海马体与我们身处的时空信息的记录息息相关，它是我们精神远足的中央车站，记录着我们精神层面的各种事情。
随着1859年达尔文的《物种起源》（The Origin of Species）的出版，再加上著名的解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）断言这一结构是人类所特有的，小海马成了热点课题。按照欧文的说法，这表明达尔文关于人类是类人猿后代的理论是错误的。而一向温良恭谨、不与人计较的达尔文也曾一度对他做出“心怀恶意、不公正、心胸狭窄、高危、虚伪、粗鲁、不诚实、缺乏教养、诡诈”的评语。为了捍卫达尔文的理论，自诩“达尔文的斗犬”的托马斯·亨利·赫胥黎论证了猿类的脑结构中确实也有小海马的存在，以此力证欧文的观点是错的。而身为教会牧师的查尔斯·金斯利也是从一开始便对达尔文的著作大加赞誉，他在提及河马时的讽刺口吻亦可谓是对尊贵的欧文先生的嘲讽。
然而金斯利自己似乎还有些困惑未曾解决，他曾经写道：
如果你的大脑内有一个大河马，就算你有四只手，没有脚，比猴舍里任何一只猿猴都更像猿猴，你也不是猿猴。但是如果某只猿猴的大脑里有大河马的存在，那就没什么可以改变它的老祖宗就是猿猴这一事实了。
好吧，“海马”和“河马”之间的混淆当然是故意的，意在讽刺，但是根据推测，关键的部位可能是小海马而不是大海马。不过说不定金斯利的预言会成真呢？我们稍后便知。
作为人类独特性的有力竞争者，小海马很快退出了这场角逐，甚至失去了它的名字。现在它已叫回了最初的命名，被称作“禽距”（calcaravis），意思是公鸡跖骨上的距突。查尔斯·格罗斯（Charles Gross）曾写过一篇有趣的文章，是关于欧文和赫胥黎之间的激烈争辩的，他在其中评论道：在纷争平息之后，人们发现禽距“还是只出现在人体解剖学课本上某个不起眼的角落，跟从前并无二致”。[6]
海马体（左）与真正的海马（右）
更有趣的是，查尔斯·金斯利无意间的预言竟然应验了，随着曾经的小伙伴的没落，如今大海马已被简称作海马体，并更加为人所知。之所以这样命名是因为它和这种波浪状生物非常相似。它是位于大脑颞叶内壁上的一个结构体——大概在你耳后的位置。
海马体对于精神时间之旅——我们在时间轴上穿梭过去未来的能力——来说至关重要。或许你还记得，在第二章里我们曾介绍过遗忘症病患亨利·莫莱森、K.C.和克莱夫·威尔林的案例，他们的共同特征在于海马组织的严重损伤。黛博拉·威尔林在一部关于克莱夫·威尔林的著作中记录了观看他脑部扫描的经历，其间写道：“他们发现克莱夫的问题之后开始给他注射抗病毒药物，曾经保存记忆的位置现在只剩下海马状的伤疤。”
当人们精神上漫步于过去和未来的时候，在整个系统中心引领方向的就是海马体。在前面的章节里我曾提到过类似《妙探寻凶》游戏的实验，让受试者回忆生命中的100个事件，然后重新编排事件中的人物、器具和场所，让长期承受实验折磨的参与者们根据这些新的安排设想未来的情况。在受试者躺在核磁共振扫描仪中为完成这一壮举努力的时候，他们大脑中被激活的区域在很大程度上与默认模式网络是一致的。这就是“精神漫游”网络，包括前额叶、颞叶和顶叶。受试者是回忆过去还是构想未来并不重要——激活区域的重叠范围相当广泛。
海马体是这一网络的中央车站，与网络内的其他区域相互连接，包括上部的皮层区和下部的情感区。它是所谓的“时间意识”或者人们知道自己身处时间轴何处背后的原因。说来奇怪，虽然海马体有损伤的人们似乎迷失在时间里，被困于当下，但对于自己未曾参与的时间里所发生的事件，他们却仍能回答相关问题——比如戴安娜王妃何时去世，又或者下一次医学界的重大突破会何时发生。海马体的职责似乎就是处理私事——个人事件的记录、检索以及个人计划的制订。
海马体似乎是个具备前瞻性的结构，前端（前部）更关注未来，后端（后部）则关注过去。在我们《妙探寻凶》的研究里，当人们在构想未来情景后被要求记住这些内容的时候，常常是海马体的两端都处于被激活状态。也就是说，想象中的场景和真实发生的事件被记忆的方式是一样的。这或许可以帮助解释为什么有些记忆是虚构的——比如说，为什么希拉里·克林顿记得自己抵达波斯尼亚的时候曾奔跑着躲避子弹，而实际上她到达那里的时候一片宁静祥和，并且受到了热情的欢迎。或许她事先曾设想过抵达目的地后遭遇威胁的状况，于是相关的记忆便停留在她的大脑里，就好像在现实中发生过一样。但是谁又知道呢？也许连希拉里自己都不清楚。
除了在精神时间旅行中起到的作用，海马体还有另一项才能——记录空间位置。约翰·奥基夫（John O’Keefe）和林恩·纳德尔（Lynn Nadel，曾是我博士班的同学）在1978年编写了一本被奉为神经系统科学经典的著作，叫作《海马是一个认知地图》（The Hippocampus as a Cognitive Map），记录以植入老鼠海马体不同区域的微电极活动为基础展开的相关研究。他们发现，如果将老鼠置于迷宫内，微电极活动的位置与老鼠所在的位置是一致的。单细胞（又称神经元）作为位置细胞由此闻名——类似于大脑内嵌的一个全球定位系统。
事实证明我们人类的海马体也包含了位置细胞。在2003年出版的一篇报告里，神经外科医生在处于仪器监测状态、面临顽固性癫痫手术的病人的海马体和其他脑区内植入电极，目的是定位癫痫病灶。当患者在电脑屏幕上探索游历一个虚拟城镇时，这些电极也让医生们能够从单细胞处获取信息并记录在案。一些海马细胞会对虚拟城镇中的特定位置做出反应，毗邻区域内的细胞也会对城镇地标的视图做出反应。
然而海马体并不是一幅静态图。当老鼠或者人类进入全新的环境时，位置细胞的运动也会随之调整。地图也能以不同缩放比例呈现，就像是网络地图的变焦功能一样。举例来说，似乎小型地图的方位靠近海马体后端，而大型地图则靠近前端。时间的编码也是分等级的，就像是可随意调整的日历。你可以重播过去或者想象未来，不论几年之遥、几日之隔或是几分之差。海马体及相邻脑区的时空呈现错综复杂，人类目前还未能完全参透。
海马体的体积似乎还会为了满足空间需求而增大。伦敦的出租车司机们为了记住这座令人晕头转向的巨大城市的准确地形不得不接受广泛的培训。他们必须在不查阅地图、不参考导航系统、不通过无线电或手机咨询管理员的情况下，当即判断出最快到达乘客目的地的路线。这样的要求是1865年确立的，并被称作是“知识”。脑成像显示这些出租车司机的海马体和普通人相比有显著的扩展，和伦敦的公交车司机相比也大得多，因为公交车司机只需要遵循特定的路线驾驶即可。但是公交车司机在新的空间任务的学习上比出租车司机表现出色，这就说明这些出租车司机的海马体被空间信息塞得满满的，已经达到了这些小海马所能承载的极限。不管怎样，在知道自己身处何地这一点上，海马体对人类来说和对老鼠而言似乎一样重要。
老鼠的海马体和人类的一样，在放弃记忆方面也起到关键作用。人们早就注意到，如果用高频电脉冲刺激海马体内的细胞，那么这个细胞和它上端相邻细胞之间的连接（突触）就会强化。这一作用被称为“长时程增强”，持续时间甚长，有时可长达数月。这一结论最初是由挪威奥斯陆的泰耶·勒莫（Terje Lϕmo）在1966年用兔子实验证实的，但后来用老鼠进行的研究更为普遍，也适用其他物种。人们普遍认为这是记忆的基础。你的记忆是通过大脑中连接的强化建立起来的，在这一过程中海马体占据着统领全局的重要地位。这并不意味着记忆只存储于海马体。长时程增强作用会将记忆保留一段时间，但它们最终会散布到其他的脑区，而海马体会重新找到它们。
海马体与我们身处的时空信息的记录息息相关，其实一点儿也不奇怪，因为精神时间旅行本就发生在多种多样的时空。正如我之前所说，它是我们精神远足的中央车站，记录着我们精神层面的各种事情。而人类与老鼠的海马体看似相似的作用，为我在上一章提出的问题的答案提供了更多的可能：精神时间旅行究竟是不是人类所特有的？
沃尔特鼠的秘密生活
奥基夫和纳德尔在他们1978年出版的经典著作中写道：时间成分的增加“将基本的空间地图变为一种人类情景记忆系统”。然而问题出现了，时间成分是否存在于我们哺乳动物的祖先的大脑里？近期证据表明，即使是老鼠也会想象过去或未来的事件。
老鼠海马体中的位置细胞在老鼠去过一些特定环境后偶尔会变得兴奋，比如说迷宫，就好像老鼠能够主动记忆自己曾到过的地方，也许它们还能想象自己将会去往哪里——或可能去往哪里。这种激活作用发生于叫作“尖波涟漪”的大脑区域，这一脑区负责扫描位置细胞序列，就像是老鼠在精神上追踪了迷宫中的轨迹。这样的过程有时是在老鼠睡着的状态下发生的，或者是清醒却静止的状态。就像是老鼠重播自己在迷宫里的经历，也许是做梦，也许是白日梦——对于实验室的小白鼠来说，走迷宫大概是一天中最激动人心的事情了。而这些涟漪则显示出老鼠在精神上正由迷宫的一处游荡到另一处。
这些精神层面的漫步并不需要与老鼠真正走过的路径相对应。有时尖波涟漪扫描出来的路径恰恰与老鼠现实中走过的道路相反。这可能是与迷宫中老鼠未曾去到的某个区域相呼应的一条路径，也可能是未曾走过的不同位置间的捷径。一种解释是尖波涟漪巩固了对于迷宫的记忆，放弃了超越经验的部分记忆，最终建立起留待将来使用的更广阔的认知地图。但精神漫游和记忆的巩固很可能是同一件事情。我们做白日梦的原因之一——或许甚至是夜晚做梦——可能就是为了强化关于过去的记忆，让我们，还有老鼠，能够设想未来的事件。在第七章我会详述梦境世界的内容。
想象中的路径，如果与现实情况一致的话，比真正走上一遭可快多了。我认为我们的精神漫游也是如此。从我家走到我的工作单位大概需要一小时，而当我想象这段路程，遇到的地标，只需要不到一分钟。在精神层面，我们快速行进。虽然我们也不是很清楚，是否时间本身在精神世界的移动速度更快，又或者是否我们穿梭于不同的地点，却忽略了大部分旅程。
在另一个聪明的试验中，放置老鼠的环境有6×6阵型排列的36个食井。它们之前有从食井进食的经验，所以对环境很熟悉。然后确定某个特定的食井为能够找到食物的初始位置，诱惑老鼠去往不同的位置觅食并找到回去的路。研究人员记录了海马体不同位置的涟漪变化，发现它们与这些回到初始位置的路线是一致的，只是在老鼠们踏上归途之前就已经呈现出来了。有趣的是，这些路线往往是它们之前没有走过的。这似乎正是精神时间旅行抵达未来事件的例子。这项研究的操作者们认为海马体“在多个概念语境运行：就好像一幅认知地图，可以在启程前灵活地探索到达目的地的不同路线，正如进行所谓精神时间旅行的一个‘情节记忆系统’”……换句话来说，海马体能够部署一份行动计划。
详细说来，海马体的相关记录似乎还表明了在迷宫中面对选择点时老鼠的决定。用于此实验的老鼠曾经接受过训练，知道迷宫中特定的点需要做出左转或右转的选择。实验期间它们会被从迷宫中取出并放置在转轮上。当它们在转轮上奔跑时，海马体中波动变化的记录再次呈现出与它们在迷宫中所选路径相符的行动，包括下次被放置迷宫时会选择的路径。看起来老鼠们似乎在计划下一个转弯的方向。我在跑步机上的时候思绪也会游走，但我也会利用跑步时间来考虑稍后会做的事情。我们要怎样才能知道老鼠并不只是在回忆之前的尝试中所选择的路径，又或者是想象下一次将选的路径？嗯，也许是因为在转轮上跑了一会儿，它们在被放回迷宫后有时也会出错——比如，选择左转而不是右转。但是这个错误是由海马体的活动发出的，这就说明老鼠实际上计划了错误的转向。该项实验的研究人员写道，海马体内部的活动“已演变为距离的计算，也支持对事件情节的回忆以及对行动顺序和目标的计划”。
也许有一天，海马体活动记录可以帮助守门员在面对任意球时预知对方球员射门的轨迹。
我对这些老鼠实验进行详细叙述的原因是：它们似乎表明即使是卑微的老鼠也沉迷于精神时间旅行。像老鼠一样，我们也是游移在地球表面的生物，所以空间是我们漫游的根本，不论是身体上的还是精神上的漫游。那么，我们的精神时间旅行在简单的空间运动重播和预播的基础上发展进化，其实一点也不奇怪。要找到老鼠和人类共同的祖先，你得回到6600万年前。在这段漫长的时间里，我们的智力水平必然会出现分化，但是在空间世界里的生存机制，空间的记忆和计划是至关重要的，并可能在进化过程中得以保存。精神时间之旅很可能是最早发展的智力的一种。它对活动的动物们来说非常重要，因为它们可以知道自己身处何地、曾去过以及要去往哪里。在第二章我介绍了一种叫作“轨迹记忆法”的助记方法，我们可以在心里将一系列事件定位至某个熟悉的地方，然后在这个地方进行精神旅行，召回这一系列的事件，这样我们就记住了它们。这无疑是源自我们祖先空间感的传承。
身为空间旅行方面当之无愧的专家的鸟类又如何呢？它们沉迷于空中旅行远远早于人类，而且与我们借助笨拙的飞行器所完成的飞行相比，姿态也优美得多。人们曾一度认为鸟类脑中不存在海马体，并由此得出了海马体对飞行有阻碍作用的轻率论调。其实，鸟类的脑组织和哺乳动物大不相同，有研究表明鸟类大脑中有一个类似于哺乳动物海马体的区域，其生长的胚胎区和哺乳动物海马体生长的胚胎区也相符。现在解剖学家确认这一区域即为鸟类海马结构。鸟类海马体不会阻碍飞行，但对鸟类的飞行计划以及采食策略至关重要。所以，藏食于多处的鸟类海马体相对较大，也就不难理解了。在这一点上，它们和伦敦的出租车司机是一样的。
当然，我们自己的精神旅行比简单的地点转移复杂多了。首先，我们的认知地图非常灵活。正如我之前提到的，它们可以变焦。让我带你进行一段简单的旅程，从想象你自己坐在桌前开始（就像我现在这样）。你可以想象桌上的其他物品——填了一半的字谜游戏、一小摞书和一个空杯子。推远些想象一下整个房间——沙发、远处墙边一字排开的书架、通往走廊的门。再推远些，在这所房子周围来一场精神旅行吧。现在我们推远到市郊——一小排商店、公交车站和十字路口。深呼吸，继续移动——到城市、国家乃至世界。又或者你也可以飞来飞去——去巴黎、纽约，或是意大利阿尔卑斯山某个想不起名字的地方。
你也可以把这许多地点和时间联系起来，虽然不够精确。地点归根结底就是时间，因为你在某一个时间只能身处一个地点。你也可以在时间里变焦、回顾或是展望，几秒、几分钟、几小时、几天、几星期、几个月、几年或是几十年。所有这些穿越时间空间的精神旅行都充满了人、事、物、情感、失望、胜利——这些丰富的素材编织出我们的生活。尽管我们忘记了生活中的很多事情，但记住的也很多——多到足够出书立传，或是令我们的同事和孩子心生厌烦。同样地，我们的计划也丰富得多，不会只是简单地选择一条新路线上班。于是就有了一个虚构的世界，占据我们意识生活大部分的杜撰的故事和幻想——关于这部分的更多内容将在第六章详述。
当托马斯·苏登多夫和我构思精神时间旅行的想法时，我们也列出了构建想象情节所需要的其他心理资源，过去的或是未来的。我们或许需要一个执行处理器来把各个组成部分建造成情节，一个可以在信息消失前掌握它的记忆缓冲器。在前面的章节我曾经提到过，苏登多夫及其同事的研究表明：儿童在4岁之前无法在大脑中构建和过去发生过的事件完全一致的情节。所谓沃尔特鼠具备与4岁孩子相当的心理机制的假设很可能无法使人信服。
但是，这些特质真的能够区分我们和其他生物的精神旅行吗？我们必须考虑周全，一方面要警惕“聪明汉斯”式的错误，认为非人类物种也具备与人类相似的特质，另一方面也要避免过度强调人类精神堡垒的坚不可摧，将所有动物拒之门外不留余地。关于海马体在情景记忆方面可能发挥的作用，大卫·史密斯（David Smith）与谢里·水森（Sheri Mizumori）在2006年曾有一场颇具预见性的讨论：
关于啮齿动物是否具备意识能力，能否进行精神旅行的问题，就留给别人去争论吧。不管怎样，心理学的历史上有关“人类特有的”认知功能的案例随处可见，而且稍后还会在所谓的低等动物身上显现出来。考虑到哺乳动物神经系统显著的同源性，以及清晰记忆过去经历的能力具有显著的适应价值这一事实，在没有矛盾证据的情况下，我们认为最保守的立场是假定啮齿动物具备一个性质与人类相似的情景记忆系统。
查尔斯·金斯利一定会为此鼓掌的。而另一个查尔斯则在《物种起源》中写下了举世闻名的句子：“人类和高等动物智力上的差异，尽管显著，但毫无疑问是程度差异而不是类别差异。”
但是，有一个地方可能是沃尔特鼠的精神旅行所无法企及的，这或许可以告诉我们一些关于我们自己精神漫游的、沃尔特鼠永远想不到的事情。