本书主要讨论的是,演化是复杂“设计”问题的答案。换言之,使培里推论出“世上有个上帝钟表匠”的那些现象,其实是演化的结果;演化才是真正的解释。我不断谈眼睛与回声定位,就是这个缘故。但是另外还有一套现象,演化论也能解释,就是生命的歧异:不同的动植物种类在世上的分布模式,各种特征在生物中的分布。演化能帮助我们理解自然,虽然我感兴趣的主要是眼睛及其他的复杂机制,可是演化的角色另有一个面相我们绝不能忽视。因此这一章要谈分类学(taxonomy)。
分类学就是分类的科学。有些人以为它是一门沉闷的学问,一听说分类学,浮上心头的就是尘封的博物馆与福尔马林的味道,几乎将它当作剥制动物标本的技术(taxidermy)了。事实上分类学一点都不沉闷。在生物学中,分类学是最常出现激烈争论的领域之一,争论措辞刻薄,难以领教,究竟为了什么,我还不能完全理解。哲学家与历史学者都对分类学感兴趣。在任何演化学的讨论中,分类学都扮演重要的角色。自命为反达尔文分子的现代生物学家,最直言不讳的那一群中有些就是分类学家。
虽然分类学家大多数研究动植物,所有其他的东西都能分类:如岩石、军舰、图书馆的书、星星、语言等等。有秩序的分类往往被当作方便的工具,实用的必需品,的确有道理。大型图书馆里的书,必须以某种非随机的方式组织起来,一旦你需要某个题材的书,才找得到,不然图书馆里的书简直毫无用处。图书分类法就是应用分类学,说它是一门科学或是人文学,都说得通。生物学家发现,要是所有生物都能归入大家同意的范畴中,每个范畴又有名字,他们的研究工作就容易多了,也是为了同一类理由。但是,那可不是从事生物分类的唯一理由。生物分类的学问可大了。对演化生物学家来说,生物分类这档事颇不寻常,任何其他事物的分类学都说不上。它是这么回事。从演化这个观念,我们知道所有生物只有一个正确的分枝系谱,独一无二,我们可以用作生物分类学的基础。生物分类系统除了独一无二的性格之外,还有一个独有的特质,我叫作“完美的嵌套关系”(perfect nesting)。这是什么意思?为何那么重要?本章的主题之一,就是回答这两个问题。
我们就用图书馆作为非生物分类学的例子好了。图书馆或书店的书应该如何分类?这个问题没有什么独一无二的正确答案。图书馆管理员也许会将藏书划分成几个主要类别,如科学、历史、文学、其他人文学、外国作品等等。图书馆每个部门里的书还会再细分下去。科学部门的书也许会分成生物学、地质学、化学、物理学等等。科学部生物学门类的书也许可以分别放在贴了生理学、解剖学、生物化学、昆虫学等卷标的书架上。最后,每个书架上的书都按字母顺序排列。图书馆其他主要部门的书,如历史、文学、外文等,也以同样的方式分类。因此图书馆的书是以阶序系统组织起来的,方便读者找到想找的书。阶序分类系统很好用,因为借书的人利用它就可以在书堆中很快找到书。英文字典里的词按字母顺序排列,日文字典按五十音排列,中文字典按部首排列,都是为了同样的理由。
但是没有一个阶序系统是所有图书馆都必须使用的。另一个图书馆管理员也许宁愿以不同的阶序系统分类书籍。例如他不想设立一个外文部,所有的书都按主题分类,生物学的书即使以德文写的,也放在生物学门中,德文历史书放在历史学门等等。第三位图书馆管理员也许会采用一个激进的(radical)方法,将所有的书都按出版年份排列,不理会主题,另外以卡片(或计算机数据库)帮助读者找特定题材的书。
这三种图书分类法彼此很不同,但是也许功能上无分轩轾,许多读者都能接受。不过,请容我打个岔,大概伦敦某俱乐部的一个会员不会接受。他是个脾气不好的老先生,我是从收音机里听到他的意见的。原来俱乐部的委员会雇用了一个图书管理员,他大为光火。俱乐部图书馆的书没什么章法,100年都过去了,他看不出现在有必要弄出个条理。访问人和善地问他,他觉得书该怎么安排。“按高矮排,高的放左边,矮的靠右边!”他毫不犹疑地大声喊道。流行书店分类书的方式反映出流行的需求。它们不来科学、历史、文学、地理那一套,反而是园艺、烹饪、“电视书”、灵异等等,有一次我看见一个书架大剌剌地标明了:“宗教与幽浮(不明飞行物)”。
你看,“怎样分类书?”这个问题没有一个“正确的”答案。图书管理员可以就各种不同的分类方案,彼此交换明智的意见,但是他们的意见无论“输赢”,都与任何一个系统是否是真相、正确无关。他们的评价重点在“使用者方便”、“检索迅速”等等。因此图书馆的书籍分类系统可以说是“任意的”。可是设计一个好的分类系统并不因此而不重要,实情正相反。分类系统若可以描述成“任意的”,意思就是,在一个信息完整的世界里,没有哪个分类方案所有人都同意是正确的。另一方面,生物分类学却有书籍分类没有的突出性质;别的不谈,光从演化的观点来看,它就有这个性质。
我们当然可以设计各种不同的生物分类系统,但是我会在本章证明,那些系统与任何一个图书馆员的分类系统都一样是任意的,只有一个是例外。如果只求方便,博物馆管理员按标本的大小和保存条件来安排馆藏,未尝不可:大型填充标本,插在软木上、放在盘里的小型干燥标本,泡在瓶中的标本,置于载玻片上的微型标本等等。这种便宜行事的做法,动物园里很常见。在伦敦动物园里,犀牛圈在“象屋”里,只因为它们与大象一样,都得关在结实的栅栏里面。(译按:犀牛的近亲是貘,如马来貘,不是象。)应用生物学家也许会将动物分为三类:有害(可细分为病媒、农业害虫、咬人、螫人等)、有益(也可再细分成好几类)、中性。营养学者也许会依据动物的实用价值来分类,也可以搞出一套复杂的体系。我祖母经手过一本给儿童读的动物故事书,其中是以脚来分类动物的。人类学家在世界各地记录过不同族群使用的动物分类系统,形形色色,五花八门。
但是在所有我们想象得出来的分类系统中,有一个非常独特,就是它可以用“正确”/“不正确”、“真”/“假”这些词来评断,而且在数据充分的情况下,所有的人都会同意。那个独特的系统就是依据演化关系建立的系统。那种系统最严格的一种形式,生物学家叫作分枝分类(学)(cladistic taxonomy),为了避免混淆,我就叫它分枝分类系统。
在分枝分类系统中,将生物归成一类的最终标准就是“(时间上)最近的共同祖先”。举个例子吧,鸟类与非鸟类有别,因为鸟类源自同一个共同祖先—它不是任何非鸟类的祖先。哺乳类都源自同一个共同祖先—它不是任何非哺乳类的祖先。鸟类与哺乳类有个比较遥远的共同祖先,但是它也是其他动物的祖先,例如蛇、蜥蜴、新西兰三眼蜥蜴(tuatara)。这个共同祖先的后裔叫作羊膜动物。因此,鸟类与哺乳类都是羊膜动物。根据分枝派分类学者,“爬行类”不是一个真正的分类学类目,因为它是以例外来定义的:羊膜动物中,不是鸟类、哺乳类的,就是爬行类。换言之,所有“爬行类”(蛇、龟等等)最近的共同祖先也是某些非爬行类的祖先(就是鸟类与哺乳类)。
在哺乳类之中,大鼠与小鼠有最近的共同祖先,豹子与狮子有最近的共同祖先,黑猩猩与人类也有最近的共同祖先。亲缘关系密切的动物,就是共同祖先距它们不远的动物。比较疏远的动物,共同祖先生活在距离它们很遥远的古代。非常疏远的动物,例如人类与蛞蝓(无壳蜗),就要到更上古的时代里找共同祖先了。生物绝不会彼此完全无关,因为我们几乎可以确定,地球上生命只出现过一次。
真正的分枝分类系统一定有阶序构造,我的意思不妨用一棵树来说明,这棵树上每根枝都会分杈,新枝也不断分杈,一旦分出绝不回头。在我看来,分枝分类系统有严谨的阶序组织,不是因为阶序组织是方便的分类工具(如图书馆分类系统),也不是因为世上所有的东西都会自然地组成阶序模式,只因为演化渊源本来就会表现出阶序模式。(有些分类学派不同意这个看法,我会在下面讨论。)生命树上的新枝一旦长到某个最小长度(基本上,就是足以成为新物种的程度),就不再缩回(也许有极少数例外,例如第七章提到过的真核细胞的起源)。鸟类与哺乳类源自同一共同祖先,但是它们现在是演化树上两根不同的枝干,不会再并成一枝:绝不可能出现鸟类与哺乳类的杂种。一群生物要是源自同一共同祖先,而且那个共同祖先不是其他生物的祖先,就叫作演化枝(clade)。
我们也可以用“完美的嵌套关系”(perfect nesting)来说明“严谨的阶序组织(构造)”。我们先在一张很大的纸上写下任何一组动物的名字,然后将相关动物的名字圈起来。例如大鼠与小鼠可以用一个小圈圈住,表示它们是表亲,有个最近的共祖。南美的豚鼠与蹼鼠(capybara)可以用另一个小圈圈住。然后,大鼠/小鼠圈与豚鼠/蹼鼠圈又能以一个较大的圈圈住(其中还包括水狸、松鼠、豪猪等许多其他动物),那个大圈有自己的名字,“啮齿目”。于是我们可以说小圈子套在大圈子里。纸上另一个地方,狮子与老虎可以用小圈圈起,这个圈又能与其他的小圈一起放在一个注明“猫科”的大圈里。猫、犬、鼬、熊等可以用一系列的圈圈,最后全圈在一个标明“食肉目”的圈里。“啮齿目”与“食肉目”加上其他圈圈,最后全圈在一个标明“哺乳纲”的圈里。
这个圈中套圈的系统,最重要的特征就是:它们“完美地嵌套”在一起。我们画的圈子彼此从不交错。两个圈子若有交集,一定是一个完全位于另一个之内,绝无彼此只有部分重叠的事情。其他事物的分类系统根本不会表现出这种完美的嵌套关系,如书籍、语言、土壤类型、哲学流派等。要是图书馆员将生物学与神学的书分别圈起,他会发现两个圈会有重叠之处。在那个重叠之处,你可以找到《生物学与基督信仰》这种书。
表面上看来,我们也许会期盼语言的分类系统会表现出“完美的嵌套关系”。我们在第八章讨论过,语言演化与动物演化颇有相似之处。最近才从共同祖先分化出来的瑞典语、挪威语、丹麦语彼此相似,比较早分化出来的冰岛语和它们的差别就比较大了。但是语言不只会分化,也会合并。现代英语是日耳曼语和罗马语的杂种,那两个语系早就分化了,因此英语不能塞入任何语言分类的阶序嵌套图中。圈住英语的圈子一定会与其他圈子相交、部分重叠。生物分类圈绝不会这样,因为在物种阶层以上的生物演化永远是分家出走(分枝)、另创新局、绝不回头。
再回到图书馆的例子吧。没有一个图书馆员能完全避免中间类型或重叠的问题。将生物学与神学的书放在相邻的两个房间,然后将《生物学与基督信仰》之类的书放在两个房间之间的走道上,不能解决问题。因为还有些书介于生物学与化学之间,物理学与神学之间,历史与神学之间,历史与生物学之间,它们怎么办?我认为“中间类型问题”内建在所有分类系统中,难以避免,只有源自演化生物学的那一套是例外。以我的经验来说,自我出道以来,只要我想把手边的东西做个起码的整理,就会觉得难受极了,几乎身体都要抗议:把书上架,将同事寄给我的论文抽印本归档,归置公家的表格和信件等等。无论你用什么档案分类系统,都会出现难以归类的麻烦玩意儿,而无法做决定令人极不舒服。我只好将难以归类的文件留在桌上,说来不好意思,有时一放好几年,直到甩掉也无妨。偶尔我们会建个“杂项”对付着用,但是这个类目一旦建立了,就会蠢动,不免发育滋长,丢到里面的东西越来越多。有时我会很好奇,想知道图书馆管理员、博物馆管理员(生物学博物馆除外)是不是特别容易得胃溃疡。
生物的分类学就没有这些归类问题。根本没有“杂项”动物。只要待分类的对象至少以‘物种’为单位,只要它们都是现代生物(或任何特定时代,见下文),就不会遇见麻烦的中间类型。要是一个动物看来像是一个不好分类的中间类型,就说它像是鸟类与哺乳类的杂种好了,演化生物学家都能信心满满地指出它不是鸟类就是哺乳类,着毋庸议。中间类型的印象必然是幻象。图书馆管理员就没那么幸运了,他可没有那种信心。一本书同时属于历史门与生物门是绝对可能的。具有分枝学派心态的生物学家,绝不会沉溺于图书馆员才有的问题:为了“方便”起见,该将鲸鱼归入哺乳类?鱼类?还是介于哺乳类/鱼类之间?我们唯一的论证就是凭事实说话。就这个例子来说,事实引导所有现代生物学家抵达同一结论。鲸鱼是哺乳类,不是鱼类,更不是什么中间类,一点儿迹象都没有。它们不比人、鸭嘴兽或任何其他哺乳动物更亲近鱼类。
一点儿不错。我们必须了解,所有哺乳动物—人类、鸭嘴兽和其他哺乳动物—都与鱼类一样亲近(或疏远),因为所有哺乳动物都通过同一个祖先与鱼类攀亲戚。过去有人认为哺乳动物可以排成一个阶梯,低阶的比较接近鱼类,其实那只是个迷思,出自势利眼,与演化无关。那个想法由来已久,演化思想成形之前即已流行,有时叫做“存有物大链”(the great chain of being),取其连锁之象。演化论应该早就将它摧毁了,可奇怪得很,它却成为许多人想象演化的媒介。
这儿我不得不指出,创造论者特别喜欢向演化学者提出的挑战,其实滑稽得很。他们煞有介事地问道:“请你拿出中间型生物来。要是演化是事实,就应该会有介于猫、狗之间的动物,或青蛙与大象之间的。但是谁见过象蛙?”我收到过创造论者的小册子,其中有诡异的拼接动物造型,用来讥讽演化论的,例如狗的前半身接上马的后半身。似乎在作者的想象里,演化学家应当期盼世上有这种中间型生物。他们不但没搞懂演化论,还打击了演化论的论敌,岂不滑稽?根据演化论,我们最应预期的事,就是这类中间生物不应存在。我拿图书馆里的书与动物比较,就是想说明这一点。
生物是演化的产物,它们的分类系统有个独特的性质,能在一个信息完整的世界里提供完美的共识。我说过,分枝分类学的结论我们能下“真”、“假”的判断,图书馆的书籍分类系统却不可以,就是这个意思。但是我们必须提出两个限制条件。第一,在真实世界里我们没有完整的信息。生物学家对于生物的演化史可能有争论,各方论证也许因为信息不完整而难有定论,例如化石不够。第二,但是化石太多的话,又会冒出另一类问题来。如果我们想将所有生存过的动物都收罗到分类系统中,而不只是仍生存在世上的那些,那么系统中一个萝卜一个坑(“各有所归”)的性格就可能消失。因为两种现代动物不管彼此有多疏远,就说一种鸟与一种哺乳类好了,它们毕竟有过共同祖先。要是我们想把那个祖先纳入现代的分类系统中,就可能出问题。
只要我们开始将灭绝的动物纳入考虑,“没有中间型”的说法就不能成立了。正相反,现在我们得应付一系列中间类型了,它们在本质上是连续的。现代鸟类与现代的非鸟类,如哺乳类,差异之所以那么明显,只因为能让我们从现代类型逆溯至共同祖先的中间类型全都灭绝了。为了将这个论点发挥得淋漓尽致,让我们再度召唤那个“慈悲的”大自然;她给了我们一套完整的化石,凡是生存过的动物,每一种都有一个化石标本可供研究。我是在上一章首度召唤她的,当时我提到过,从某个观点来看,那样的自然其实并不仁慈。我指的是研究与描述那些化石必须下的苦功,但是现在我们面临的是“仁慈”的另一个不仁慈面相。一套完整的化石会使分类工作(把它们划分成各自独立的明确范畴,再分别取个学名)难以进行。果真我们拥有完整的化石记录了,就必须放弃各有所归、分别命名的分类学传统,而以专门描述连续变化的某种数学或图形取代。人类的心灵太偏爱泾渭分明的名字了,(译按:那表示世上的东西各有特色,不会混淆)因此从某个意义来说,完整的化石记录与形同断烂朝报的化石记录,一样的用处不大。
要是我们分类的对象是所有曾经在地球上生存过的动物,而不只是现代动物,“人”、“鸟”之类的词就会像“高”、“胖”一样,边缘模糊而不明确。动物学家可以为一个化石是不是“鸟”而辩论经年,却无共识。这可不是瞎说,他们的确三不五时就拿著名的始祖鸟化石来辩论。要是你发现“鸟/非鸟”的分别比“高/矮”的分别清楚多了,只因为“鸟/非鸟”之间的中间类型全都灭绝了。要是现在爆发了一种奇怪的瘟疫,中等身材的人都在劫难逃,那么高与矮就会像鸟类与哺乳类一样的泾渭分明了。
好在现在大多数中间类型已经灭绝了,动物分类学家不致面对棘手的暧昧标本。人类的伦理与法律也受惠。我们的法律与道德系统有深刻的物种界限。动物园园长拥有法律赋予的权利,可以将“多余的”黑猩猩“解决掉”。但是他能将“多余的”员工(如园丁、售票员)“解决掉”吗?黑猩猩是动物园的财产。在今日世界中,绝不能把人当作财产,然而这种对黑猩猩的歧视究竟有什么道理,很少有人说清楚过。我怀疑有人说得出名堂来。我们受基督宝训感召的子民,因为堕掉一个人类受精卵而产生的良心不安或义愤,无论活宰几头聪明的成年黑猩猩都比不上,这真是惊人的物种歧视。(其实大多数受精卵的下场是自然流产。)我听说过受人尊敬又开通的科学家,就算无意实识活剖黑猩猩,都会为那样做的“权利”热烈辩护。对于侵犯“人”权的事例,即使微不足道,他们往往都是第一个怒发冲冠的人。我们对这样的双重标准不以为意,只因为人与黑猩猩之间的中间类型都死绝了。
人类与黑猩猩的最后一个共同祖先,也许距今500万年前还活着,黑猩猩与红毛猩猩的共同祖先距离现代已经很远(至少1000万年),至于黑猩猩与猴子的共同祖先,就得到3500万年前的世界里去找了。黑猩猩与我们相同的基因超过99%。世上那么多与世相忘的岛屿,万一哪一天人/猿共同祖先与我们之间的中间类型全有孑遗,我们的法律与道德规范会就受到深远的影响,谅无疑问,特别是在那个演化序列中,搞不好有些中间类型彼此可以混血。我们可以让整个中间类型序列都享受“人”权,不然就得搞出一个复杂的“种族隔离”系统,配上相关的法律,法庭据以判定某个特定个体在法律上算人,还是黑猩猩;要是我们的女儿想嫁给“他们”的一分子,我们就会焦虑不安。我相信这个世界已经彻底探勘过,因此这种折磨人的幻想不会成真。但是,任何认为享有“人权”的是明明可知、理所当然的人,千万记住那纯然是运气—令人尴尬的中间类型恰巧灭绝了。另一方面,要是科学家现在才发现黑猩猩的话,我们会不会把它当作中间类型,因而尴尬万分呢?
读过上一章的读者也许会说,我前面的论证假定了演化以等速进行,而不是走走停停的。我们对演化的观点,越接近“平滑、连续变化”的极端就越悲观,对于所有生存过的动物,鸟/非鸟、人/非人这类词的用处是有限的。而极端的跃进论者可以相信,“第一个人”由于基因突变的缘故,大脑是猿形父兄的两倍。
我说过,主张疾变平衡论的人大多都不是真正的跃进论者。尽管如此,他们仍然认为“物种界限变得模糊”的问题绝不严重。其实,即使疾变论者都得面对这个分类命名问题,因为以细节而论,疾变论者也是渐变论者。但是,由于他们假定“疾变期”(物种在“短暂”时间里发生快速变化)不可能有化石记录供考察,而“平衡期”的化石记录特别容易找到,因此“命名问题”在疾变论者的眼中,不会像非疾变论者所说的那么严重。
因此,疾变论者(特别是埃尔德雷奇)特别拣出“物种”大做文章,认为应将“物种”当作真正的“实体”(entity)。非疾变论者认为我们可以定义“物种”,只因为令人感到棘手的中间类型全都灭绝了。极端的反疾变论者对演化史采取大历史观,根本看不见一个又一个的“实体”(物种)。他只看见在时间中连续变化的生物世系。物种没有明确的起点可言,有时却有明确的终点(灭绝);然而物种往往不是明确地终结的,而是逐渐变化成新的物种。可是疾变论者看见的却是一个个在特定时间出现的物种(严格说来,它们出现前要经过长达万年的过渡期,但是在地质年表上,那与一瞬间无异)。此外,在他们眼中,每个物种都有明确的终点,而不是逐渐演变成另一个新物种,或者至少可说新物种演化的过程非常迅速。因为以疾变论者的观点来看,物种在世的时候大部分时间都处于不变的静滞状态,又因为每个物种都有明确的起点与终点,所以疾变论者认为我们可以说每个物种都有一个明确的、可以测量的“寿命”。非疾变论者不会将物种看成与生物个体一样是有寿命的“实体”。极端的疾变论者将物种视为明确的实体,因此每个物种都有个名字是天经地义的事。极端的反疾变论者认为物种相当于从源远流长的河流任意截取的一段,起讫点不代表什么特定意义。
疾变论者要是写书讨论某一群动物的自然史,例如马最近3000万年的演化史,整出戏的主角也许都是物种,而不是个体,因为作者认为物种是真正的“事物”,是独立的存有物。戏里每个物种倏地上场、倏忽下场,由继起的物种取代。整部历史就是物种代起的过程,一个物种灭,另一个物种兴,更迭不已。但是这个故事要是由一位反疾变论者来写,那些物种的名字只能是意义模糊的方便用语。他综观大历史,根本看不见明确的物种。在他的故事里,真正的角色都是个体,它们生活在变动不居的族群中。在他的书里,编织自然史的线索是世代相传的生殖个体,而不是承先启后的物种。难怪疾变论者往往相信还有一种在物种层次上运作的天择了—他们认为那种天择与达尔文倡议的天择(在个体层次上运作)可以模拟。而非疾变论者却可能认为天择只在个体层次上运作。他们不觉得“物种选择”的主张有什么吸引力,因为他们不认为在地质时代中物种是个实体,有明确的存有界限。
现在讨论“物种选择”假说是时候了,从某个意义来说,我们在上一章就该讨论它了。有人拿“物种选择”大做文章,我不相信它在演化上有那么重要,由于我已经在《延伸的表现型》(1982)说明过,这里就不必多费篇幅了。地球上生存过的物种,绝大多数都灭绝了,这是事实。新物种出现的速率至少能抵消物种灭绝的速率,也是事实。所以世上可说有一种“物种库”,只是组成分子不断地变动。不错,要是物种库里新出现的成员不是随机拉入的,老成员的消失也不是随机造成的,理论上就可算是一种高层次的天择现象。物种的某些特质会影响自身的演化命运,例如灭绝或演化成新物种,也是可能的。世上的物种,无论兴灭,都有其道理。任何人因此觉得那就算一种天择的话,是他的自由。我倒觉得那与单步骤选择比较接近,不像累积选择。有些人大力炒作“物种选择”,认为它是解释演化的重要观念,我可不信。
我这样说也许反映了我的偏见。本章一开始我就说过,我认为任何解释演化的理论都必须说明复杂而设计精良的生物机制如何出现,例如心、手、眼、回声定位法。没有人认为物种选择符合这个期望,包括热烈鼓吹物种选择假说的学者。有些人的确认为物种选择能解释化石记录中的某些长期趋势,例如我们经常观察到动物群在地质时代中体形越来越大的演化趋势。例如现代马比3000万年前的祖先大多了。我们可以用个体选择解释这个趋势:因为每个物种中一直是体形大的个体占生存/生殖优势,体形小的比不上。但是物种选择论者并不信服。他们认为实情如下。
起先,有许多物种,就说是一个物种库吧。这些物种有一些平均体形较大,有一些较小(也许因为在一些物种中体形大的个体占生存/生殖优势,其他的物种中,个儿小的占优势)。体形较大的物种不大可能灭绝(或者说比较可能演化出体形像自己的新物种),体形小的物种则否。根据物种选择论者的观点,化石记录中朝向较大体形演化的趋势,是平均体形较大的物种不断兴起的结果,至于物种中发生了什么事,并不相干。即使在大多数物种中受天择青睐的都是体形小的个体,化石记录仍然可能透露大型物种代起的趋势。换言之,受青睐的物种是物种库里的少数派,其中体形大的个体占优势。这个论点新达尔文理论大师威廉斯(George C. Williams,1926~2010)1966年就提出过了,不过那时他只是故意唱反调,现在鼓吹物种选择论的人还没出道呢。
我们可以说,以这个例子而言(在化石记录中新物种的体形越来越大),我们观察到的不是演化趋势,而是事物发生的顺序,例如原来是荒原的一块土地,起先只有野草进驻,然后来了较大的草本植物,然后是低矮灌木,最后才出现成熟的林木。好了,不管叫它事物发生的顺序还是演化趋势,物种选择论者相信古生物学家往往在连续地层的化石相中发现这类趋势,他们很可能是对的。但是,我说过,一谈到复杂生物适应的演化,根本就没有人会认为物种选择扮演重要的角色。理由如下。
在大多数例子里,复杂的适应不是物种的性质,而是生物个体的。物种没有眼睛、心脏,组成物种的生物个体才有。要是有人说“一个物种因为视力不佳而灭绝了”,他的意思很可能是:那个物种中大多数个体都因为视力不佳而死了。那么,哪种特质我们可以说是物种拥有的?答案必然是:那些会影响物种生存与生殖的特质,而且它们对物种的影响不能化约成对个体的影响。前面谈过马的演化史,我假定新物种的体形越来越大,是因为大个儿在那些物种中占便宜,可是那些物种在演化物种库里是少数派,大部分物种里都是小个儿受天择青睐,而正巧这类物种容易灭绝。但是这个假定实在说服不了人。我们很难想象物种的存续居然不是个体存续的总和。
谈到物种层次的特质,比较好的例子是下面这个—仍然只是个假设,请留意。假定在某些物种里,所有成员都以同样的方式营生。例如澳大利亚的无尾熊生活在尤加利树上,只吃尤加利树叶。这种物种我们可以叫做单调物种。另外还有一些物种,也许包括许多不同的成员,干不同的营生。论个体,它们每一个都与一头无尾熊无异,有独特的偏好,但是从整个物种来说,就有许多不同的饮食习惯了。有些成员只吃尤加利树叶,其他的吃麦子,还有吃芋头的,以及吃莱姆皮的,等等。这类物种不妨叫做综艺物种。这么一来,我们就容易想象单调物种比综艺物种更可能灭绝的情境了。无尾熊完全依赖尤加利树维生,要是尤加利树遭到致命病虫害的侵袭,无尾熊也难以幸免。综艺物种则不然,总有成员能幸免特定的灾祸,因此物种不致灭绝。我们也容易相信综艺物种比较可能分化出新的物种。这才是物种层次的选择。“单调”与“综艺”与视力、腿长不同,是物种层次的特质。麻烦的是这类特质极少。
美国演化学者雷依(Egbert Giles Leigh,Jr.)早在“物种选择”这个词出现之前就提出过一个有趣的理论,可以解释成物种选择的可能例子。当年雷依感兴趣的,是一个演化生物学的长期问题—个体的“利他行为”是怎么演化出来的?他非常明白,要是个体利益(小我)与物种利益(大我)起冲突,个体利益—短期利益—必然占上风。自私的基因似乎无往不利。但是雷依提出一个有趣的想法:自然界一定有些族群或物种,小我与大我的利益正巧重叠而非冲突。自然界还有一些物种,小我与大我的利益正巧对立得极为尖锐。要是其他条件都一样,第二类物种灭绝的概率大多了。这可以算物种选择,不过脱颖而出的物种并不要求个体牺牲小我。我们会观察到看来无私的行为演化出来,只因为看来无私的行为最能满足个体的小我利益。
谈到真正属于物种层次的特征,也许最不寻常的例子就是生殖模式了。生殖模式有两种,有性生殖与无性生殖。有性生殖对达尔文的门徒来说,是个理论难题,不过我在这里没有篇幅讨论其中的缘故。费希尔当年是个著名的个体选择论者,对任何高于个体层次的选择理论都有敌意,但是他却愿意对性象网开一面。他论证过,指出实行有性生殖的物种演化得比较快,无性生殖物种瞠乎其后。(由于他的论证细节不是凭直觉就能了解的,这里我就不谈了。)演化是物种的事,而不是个体,你不能说个体在演化。所以对于现代动物流行有性生殖的事实,费希尔的论证无异承认:部分原因是实行有性生殖的物种占优势。但是,果真如此,我们讨论的就是单步骤选择,而不是累积选择了。
根据这个论证,生物生存的环境变动不居,无性生殖的物种因为无法与时变化,所以容易灭绝。有性生殖的物种不容易灭绝,因为它们演化的速率较快,跟得上环境变迁的脚步。所以我们举目四顾,多是实行有性生殖的物种。不过,尽管我们说两个生殖模式的“演化”率不同,但是演化仍是演化,是(在个体层次上运作的)累积选择创造出来的结果—达尔文演化论的主旨。这里所说的物种选择,是单纯的单步骤选择,选项只有两个:无性生殖或有性生殖;慢速演化或快速演化。性象的机制、性器官、性行为、生殖细胞分裂的细胞机制等等,都是由标准的(低层)累积选择打造的,而不是物种选择。无论如何,现在学界的共识正巧反对过去以物种选择或某种群体选择解释有性生殖的理论。
对物种选择的讨论到此可以结束了,我们的结论是:物种选择可以解释世界上任何时间点上的物种模式。因此,它也能解释地质时代中物种模式的变迁—化石记录中的变迁模式。但是说到复杂的生物机制的演化,物种选择就不是什么重要的力量了。它所能做的最多只是在几个复杂的机制之间做出选择,而那些复杂的机制都已经在真正的达尔文过程(累积选择)中组装完毕了。我说过,物种选择也许会发生,但是它似乎做不了什么。现在我要回到分类学了,我们要讨论分类学的方法。
我说过,分枝分类学比起图书馆员使用的图书分类法,占了一个便宜,就是自然中的确有个真正的阶序嵌套模式,只是尚待发现。我们必须做的只是发展适当的方法,找出那个模式。不幸的是,说比做容易多了。分类学家遭遇的困难中,最有趣的就是趋同演化的现象。这是个非常重要的现象,我已经用过半章的篇幅讨论它。在第四章里,我举出过好几个例子,指出有些物种与其他大洲上的物种极为相似,只因为它们的生活方式相同,却没有直接的血缘关系。新世界的陆军蚁像旧世界的行军蚁,非洲与南美洲的电鱼相似得离奇,却没有什么血缘关系;真正的狼与塔斯马尼亚狼(有袋类)也一样。在那里,我举出这些例子,只声明它们的相似处都是趋同演化的结果,换言之,它们是没有亲近血缘关系的物种,各自独立演化出相同的适应。但是我们怎么知道它们是没有亲缘关系的物种?或者,我们可以把这个问题扭曲成一个更让人担忧的形式:分类学家告诉我们某两个物种“关系密切”的时候(如家兔与野兔),我们怎么知道它们没有被大幅的趋同演化骗了?
这个问题的确令人担忧,因为分类学史上尽是“前辈犯错”的例子。后来的分类学者经常指出前辈学者被趋同演化愚弄的事实。我在第四章就举过一个例子,有位阿根廷分类学家宣布滑踵兽是现代马的祖先,而现代学者认为他举出的相似之处全是趋同演化的结果。有很长一段时间学者都认为非洲豪猪与美洲豪猪关系密切,但是现在学者认为它们是分别演化出带刺毛皮的。也许在两个大洲上,它们身体表面的刺可以发挥同样的妙用。谁敢说后世的分类学家不会再度改变心意呢?要是趋同演化可以创造出那么让人迷惑的相似适应,我们对分类学能有多大信心呢?我对这个问题的态度是乐观的,主要的理由就是我们现在已掌握了有力的新技术,它们全以分子生物学为基础。
我在前几章说过,所有的动物、植物、细菌,不论看来彼此多么不同,要是我们深入它们的分子层次观察,就会发现它们相似得令人惊讶。要是观察基因代码的话,印象一定特别深刻。DNA上的遗传信息是以三个“字母”(核苷酸)拼成的字写成的;每个字三个字母,总共有64个字;所有生物都以这部字典记录遗传信息。这些字每个都可以翻译成蛋白质语言,不是代表一个氨基酸,就是代表一个标点符号。这个语言看来与人类的语言一样,可说是任意的,我的意思是人类的语言中符号与指涉之间没有必然的关系,例如“房子”的意义与“房子”二字的发音、结构没有内在的关系,事先不知道“房子”意义的人,听见“房子”的语音(或看见“房子”两个字)不会自然地想到“房子”的意义。由此看来,每个生物都在基因层次上使用同一个语言,就是个极为重要的事实了。所有生物不论长相都使用同一套基因代码!我认为这可算是所有生物同出一源的终极证据。由于字与意义之间的关系是任意的,所以不同的生物分别演化出完全相同的字典,简直不可能。我们在第六章讨论过,当初有些生物也许使用不同的基因语言,但是它们全都灭绝了。所有现生生物都是同一个祖先的后裔,它们从祖先那里遗传了一部相同的基因字典,字典中64个字的意义完全一样。
这个事实对分类学的冲击可想而知。在分子生物学兴起之前,只有共享大量解剖特征的动物,动物学家才有把握它们源自同一个祖父。现在分子生物学突然间开启了一个新的宝藏,其中的生物相似特征,比解剖学与胚胎学所能提供的,数量上不知多了多少。基因字典中64个完全一样的代码字只是起点。分类学因而转型了。过去,对生物的亲缘关系所做的模糊猜测,现在成为统计上接近确定的结论。
所有生物共享一本基因字典,其实对分类学家反而不美。这个事实只能告诉我们所有生物同出一源。至于哪些生物的亲缘关系较近,哪一些较疏远,这本字典就说不出什么名堂了。但是其他的分子信息可以,因为不同物种的同一种分子彼此的相似程度不同,而不是完全相同。记得吗?基因翻译机器的产物是蛋白质分子。每个蛋白质分子都是一个句子,由字典中代表氨基酸的字构成。我们读这个句子,可以从蛋白质分子下手,也可以从它们原始的DNA形式(基因)下手。虽然所有生物共享一本字典,却不会以这本字典造同样的句子。因此我们有机会厘清生物间的亲疏关系。蛋白质句子虽然细节不同,整体的模式往往是相同的。任选两种生物,我们都能发现它们的蛋白质句子十分相似,一望可知抄自同一个祖先句子,只是有些走样罢了。我们在第五章已经用乳牛与豌豆的组蛋白讨论过这一点了。
现在分类学家可以比较分子句子,就像比较头骨与腿骨一样。蛋白质或DNA句子要是十分相似,我们就能假定它们是近亲;远亲的句子差异较大。
这些句子全以同一本64字的字典写成。现代分子生物学最精彩的地方,是让我们能够精确地测量两个动物的差异—表现在特定蛋白质句子的用字差异上。要是以第三章所说的基因空间来表示,至少就特定蛋白质分子而言,我们可以精确地测量动物间相距多少“步”。
以分子组成序列从事分类学研究另外还有一个好处,就是分子层次上的演化变化大多数都是“中性的”。[主张这个论点的遗传学家,已形成一个很有影响力的学派—中立主义者(neutralists),我们在下一章还会讨论他们的主张。]也就是说,那些变化不是天择的结果,而是随机的,因此分类学家不会再受烦人的趋同演化误导,除非运气不好。另一个相关的事实是,任何一种分子在极不相同的动物群中似乎都以大致相同的速率演化。换言之,两种动物在同一个蛋白质上的差异,例如人类与疣猪的血红蛋白,可以换算成时间,让我们知道它们已经分化了多久(或多久之前它们的共同祖先还活着)。于是我们就有了个相当准确的“分子钟”。这个分子钟不只让我们估计哪两个物种的共同祖先距离现代最近,我们还能算出那些共同祖先大约生活在什么时代。
读者读到这里也许会觉得困惑,因为我的讨论表面上看来似乎前后矛盾。本书一直强调天择在生物演化中的角色无与伦比,任何其他因素都难望其项背。可是现在我却强调在分子层次上演化是随机的,搞什么嘛。我会在下一章仔细讨论这个问题,现在不妨透露一些。本书主题是生物适应的演化,我在前一段所说的,与本书主题并无扞格。即使是最热烈的中性演化论者,也不会认为像眼睛与手这么复杂的器官是在随机漂变的过程中演化的。每个明智的生物学家都同意这些构造的演化只能是天择打造的。不过,中性演化论者认为这样的生物适应只是冰山一角,也许在分子层次上观察大多数演化变化都无关功能。以我之见,他们是对的。
只要分子钟是事实,我们就可以用它来决定演化树上分枝点的年代。(我认为就目前的证据来说,每一种分子似乎都有独特的变化率,时间以百万年计。)果真在分子层次上大多数演化变化都是中性的,那么分类学家就有福了。换言之,趋同演化的问题也许就可以用统计学武器涤荡一空。每一种动物在细胞里都有许多大部头基因文本,根据中性演化论者的理论,那些文本大部分都与动物的独特生活模式毫无关系;也就是说,那些文本大部分天择都没理会过,大部分都不会有趋同演化的事情发生—除非是纯粹的偶然。两份没受过天择审查的长篇文本彼此看来相似,若是偶然造成的,我们可以计算这事发生的概率—实在非常低。更好的是,分子演化的恒定速率让我们可以定出演化史上分枝点的年代。
新的分子定序技术对分类学家的帮助非常大,即使张皇其词也不为过。用不着说,所有动物的所有蛋白质句子还没有全部定序,但是你要是到图书馆,已经有许多资料可查,例如α血红蛋白,狗、袋鼠、针鼹(单孔类)、鸡、蛇、鲤鱼、人这些动物的都已定序完毕,别说每个字了,我们连每个字母都一清二础。并不是所有动物都有血红蛋白,但是有些蛋白质每种植物与动物都有,例如组蛋白,这类蛋白质的分子结构数据我们也可以在图书馆查到。这类数据与意义模糊的传统测量数据不同,绝不会随标本的年龄与健康状况而变化,例如腿长或头宽—它们的数值甚至会受测量者的视力连累。分子数据以同一种语言写成,只不过同一个句子有几个不同版本,我们将它们排在一起,可以精确地测量它们彼此间的差异,就像校勘专家比对同一本古代典籍的历代刻本一样。每种生物的DNA序列都是同一部经典的传本,我们已经掌握了解读之道。
分类学家的基本假定是,就某个特定的分子句子来说,关系近的表亲携带的传本比较相似,关系远的不那么相似。这就是简约原则(parsimony principle)。以前一段所举的8种动物来说好了,要是它们的某个蛋白质句子我们都知道了,若想以分枝树表示它们的差异,在各种可能中哪一个最简约?最简约的树就是所需假设最少的树,也就是说,它假定在整个演化过程中只发生过最低限度的变化,无论是字的变化还是趋同演化。我们假定最低限度的趋同演化,理由不过是概率而已。两个没有亲缘关系的物种演化出相同的分子序列(无论字还是字母都一一对应),极不可能,何况大多数分子演化都是中性的。
想将所有可能的分枝树都列出检视一番,有计算的困难。要是只涉及三种动物的话,可能的分枝树只有三种:甲与乙是一家,丙是外人;甲与丙是一家,乙是外人;乙与丙是一家,甲是外人。物种的数量增加后,计算的方式仍然一样,但是可能的分枝树数量会急遽上升。要是只有4个物种,全部可能的分枝树不过15种,还不算费事。计算机花不了多少时间,就能找出最简约的那一个。但是,物种数量增加到20个之后,可能的分枝树数量就会是8200794532637891559375(见图9)。有人计算过,即使以今日最快的计算机来计算,也要花100亿年(大约相当于宇宙的年龄)才能找到最简约的分枝图。别忘了,那只是20个物种而已。而分类学家想建构的生命树,往往不只20个物种。
图9
虽然分子分类学家最先正视这个数字爆炸的问题,这个问题其实早已潜伏在传统的分类学中。只不过非分子分类学家以直觉性的猜测规避了它。在所有可能的生物系谱中,有很大的数量不必动什么脑筋就可以立即排除,举例来说,那些把人与蚯蚓视为亲属,却把黑猩猩当“外群”的系谱就毫无价值—那就不下几百万份了。分类学家对这么离谱的生命树根本想都懒得想,就直接考虑少数几个不太违反先入之见的系谱。(这样做也许说得过去,但是不见得没有风险—搞不好最简约的系谱也给顺手丢了。)我们也可以让计算机采取快捷方式,将令人头皮发麻的大分枝树问题修剪成计算机对付得了的形式,真是谢天谢地。
分子信息实在太丰富了,我们可以用不同的蛋白质分别做分类学研究。于是我们以某个分子做出的结论可以用另一个分子来检验。要是我们真的担心某个蛋白质分子所透露的系谱关系被趋同演化“污染”了,马上就可以看看另一个蛋白质分子的结论。趋同演化其实只是巧合的一种特例。巧合的关键在“巧”,意思就是:就算“合”过一次,想再“合”一次更难,至于第三次,难上加难。几个不同的蛋白质几乎就可以将所有巧合剔除了。
举个例子好了。一群新西兰学者对11种动物做的分类学研究,就使用了5种不同的蛋白质分子。那些动物是绵羊、恒河猴、马、袋鼠、大鼠、兔子、狗、猪、人、乳牛、黑猩猩。起先他们只用了一种蛋白质。然后他们想知道用另一种蛋白质来做的话,是不是会得到同样的分枝树。然后再用第三种、第四种、第五种蛋白质问同样的问题。理论上,要是“演化”不是生物亲缘关系的唯一解释,那么以5种蛋白质建构出来的“系谱”可能就完全不同。
那5种蛋白质的序列在图书馆就可以查到,11种动物的全有。而11种动物的“关系”,共有654729075种可能,因此必须举要治繁,动用一般的快捷方式方法。最后,计算机以这5种蛋白质的数据分别建构了最简约的关系树,等于对那11种动物的亲缘关系做了5次最佳的推测。最简洁的结果是,5个系谱完全一样,那是我们衷心期盼的。那样的结果要说纯粹是巧劲儿造成的,概率是小数点后面跟着31个0。万一我们无法得到这么完美的结果,也不该惊讶,因为我们本来就该将趋同演化以及巧合考虑进来的。但是,不同的分枝树如果连“大体相似”都说不上的话,我们就得担心了。事实上,计算机打印出来的5个分枝树谈不上完全相同,但是彼此相似倒无疑问。根据这5个蛋白质,人类、黑猩猩、猴子是11种动物中彼此最亲近的一组(灵长目)。但是其他的动物中哪一个与它们最亲近呢?结果莫衷一是。血红蛋白A说是狗(食肉目),血纤维蛋白肽B说是大鼠(啮齿目),血纤维蛋白肽A说是大鼠与兔子(兔形目)这一组,血红蛋白B说是大鼠、兔子、狗这一支。
我们与狗有个共同祖先,毫无疑问;与大鼠也有。在过去,这两个共同祖先确实存在过。其中一个的生存年代比另一个更接近现代,因此血红蛋白A与血纤维蛋白肽B必然有一个是错的。我说过,这样的“歧见”不足为虑。某个程度的趋同演化与巧合,我们本来就预期会发生的。要是人类与狗比较亲近,那么我们与大鼠的血纤维蛋白肽B就发生过趋同演化。要是人类与大鼠比较亲近,那么我们与狗的血红蛋白B就发生过趋同演化。这两种推论哪一个可能是实情?其他的蛋白质可以帮助我们判断。但是我不会继续讨论下去,因为我想说的我已经说明白了。
我说过,分类学是生物学中的火药库,激烈的学术辩论往往变成私人的仇恨。哈佛大学的古尔德将分类学的德行一语道破:不过就是名字与恶言(names & nastiness)。分类学家的门户之见非常强烈,这似乎是政治学或经济学的常态,一般说来科学界并不常见。目前的情势很清楚,某个学派的分类学家认为自己像是遭到围剿的弟兄,与早期的基督徒一样。我第一次察觉这种心情,是因为有位熟识的分类学家,面色惨然而惶恐地告诉我一则“新闻”,说是某某人(这儿名字不重要,故隐)“投奔分枝学派了”。
我下面对分类学几个学派的简短描述,也许会触怒一些学派中人,但是他们互相激怒,已是家常便饭,我就算失礼,想来也无妨。话说分类学诸学派,以哲学基础而论可以大致分为两个阵营。一方认为分类学的目标是找出生物间的演化关系,他们对这一点心口如一、知行合一。对他们(还有我)来说,有用的分枝树与表现演化关系的系谱是同一件事。分类学研究就是运用一切方法对生物间的亲缘关系做最佳的推测。我很难为这个阵营取个适当的名字,按理说“演化分类学”最明白易懂,但是这个招牌已经有个门派抢先拿去挂了。这个阵营的人有时被叫作演化系统学者(phyleticists)。本章到目前为止,都是以演化系统学者的观点下笔的。
但是有的分类学者以不同的方式从事研究,他们的理由也说得过去。虽然他们可能同意分类学研究的最终目标是找出生物间的演化关系,他们坚持分类学的研究活动应与理论区分开来—就是说明物种间的相似模式如何产生的理论(我想是演化理论吧)。这些分类学家的研究对象是相似模式,不折不扣。至于相似模式是否由演化史造成,或者物种间精细的相似程度是否因为它们系出同源,他们没有成见。他们宁愿光凭相似模式建构生物的分类系统。
这样做有个好处,就是你对演化有疑惑的时候,可以用相似模式来测验演化假说。要是演化是实情,动物间的相似处应展现可预测的模式—特别是阶序嵌套模式。要是演化不是实情,天知道我们应预期什么模式,更没有不言自明的理由预期阶序嵌套模式了。这一阵营的人坚持,要是你在进行分类学研究时一直假定你观察到的现象是演化的结果,就不能用研究的结论来支持演化:那么一来你的论证就是循环的了。对演化论极度不信任的人,会觉得这个论证很有道理。同样的,我很难为这个阵营取个适当的名称。以下我会称他们为“纯粹相似测量者”。
前面说过,演化系统学者都不讳言他们从事分类学研究是为了找寻演化关系,但是他们可以细分为两派:分枝学派(cladists)与“传统”演化分类学派。分枝学派的学者都遵循德国学者享尼希(Willi Hennig,1913~1976)在《演化系统分类学》(Phylogenetic Systematics,1966)一书中树立的原则。他们专心致志,着眼于演化“分枝”。对他们而言,分类学的目的在于找出演化树上各支系分化出去的顺序。至于有的支系分化后变了很多,有的支系分化后变化不多,他们不感兴趣。“传统”演化分类学派(这里“传统”一词并无贬义)与分枝学派的不同就在这里,他们不只关心演化的分枝模式。“传统”演化分类学派的学者除了分枝模式,还要考虑分枝后累积的变化。
分枝学者从一开始就以分枝树来判断研究对象的关系。在理想状况下,他们应将所有可能的分枝树都画出来(每一次分枝都是“一分为二”的分枝树,因为任何人的耐心都是有限的)。不过,要是待分类的对象有很多就不好办了,因为可能的分枝树数量会庞大得让人难以应付,我们在讨论分子分类学的时候已经见识过了。好在我们有实用的逼近法在手,可以抄快捷方式,因此这种分类学实践起来并无问题。
为了方便讨论,让我们以三种动物来做分类学练习好了,就是乌贼、鲱鱼、人类。以下就是三种可能的分枝树:
1.乌贼与鲱鱼亲缘关系很近,人类是外群(outgroup)。
2.人类与鲱鱼亲缘关系很近,乌贼是外群。
3.乌贼与人类亲缘关系很近,鲱鱼是外群。
分枝学者会分别研究这三个分枝树,然后选择最佳的一个。如何判断呢?基本上,就是将相似点最多的动物结合在一起的分枝树。所谓“外群”,就是与其他两种相似点最少的动物。前面的分枝树中,他会挑选第二个,因为人类与鲱鱼的相似点最多,乌贼与鲱鱼、乌贼与人类都没那么多。乌贼是外群,因为它与人类、鲱鱼的共同点都很少。
实际上,这个作业并不只是数一数相似点就能完成的,因为有些种类的特征是被故意忽视了的。分枝学者特别重视最近才演化出来的特征。古代的特征用处有限,例如所有哺乳类从哺乳类始祖遗传来的特征,对于厘清哺乳动物间的分类关系毫无用处。可是如何判断哪些特征是古代的呢?分枝学者有一些方法,它们很有趣,但是超出本书范围。这里读者应记住的是:对于可能可以将研究对象结合在一起的所有分枝树,分枝学者至少在原则上都会一一考虑,并将正确的那一个找出来。正宗的分枝学者绝不讳言他认为分枝树(或“支系图”)就是系谱,表现的是演化亲缘关系的亲疏远近。
这种只专注“分枝”的做法,要是推到极端会产生奇怪的结果。一个动物与极为疏远的表亲在每个细节上都完全一样,可是与近亲却极为不同,理论上是可能的。举个例子吧,假定3亿年前有两种非常相似的鱼,我们叫它们以扫与雅各布好了。(译按:亚伯拉罕的儿子艾萨克所生的双胞胎,见《创世纪》25章19到26节)它们都创业垂统,瓜瓞绵绵,子孙仍在世上优游岁月。以扫的子孙没有进一步演化,它们继续生活在深海中,形态一直没变。结果以扫的现代子孙与以扫几乎一模一样,因此与雅各布也非常像。雅各布的子孙不仅继续演化,还枝繁叶茂。它们有一支最后演化成哺乳类。但是雅各布的后裔中也有一支停滞在深海中,一直繁衍到今天,这些雅各布的现代子孙仍然是鱼,与以扫的现代子孙没什么差别。
好了,它们该如何分类呢?传统演化分类学家承认深海中的以扫后裔与雅各布后裔极为相似,因此将它们归为一族。可是分枝学者不会这么做。深海中的雅各布后裔,不管与深海中的以扫后裔有多相似,却是哺乳类的表亲。它们与哺乳类的共同祖先生活在距现代较近的时代里(而以扫与雅各布的共同祖先距今稍远些)。因此它们必须与哺乳类归为一类(因为同宗的关系)。这似乎有点儿奇怪,但是我不会大惊小怪。至少这样做既合理又明白。分枝学派与传统演化分类学派各有各的优点,我不管别人怎么分类动物,只要他们说清楚讲明白就好。
现在我们要讨论分类学的另一个主要阵营,就是“纯粹相似测量者”。他们也可以分为两派,不过他们都同意在实际的分类学研究中完全不谈演化。(译按:他们只谈相似,不计其他,因此才赢得“纯粹相似测量者”的名号。)所以这两派的歧见出在实践法门上。其中一派有时被叫作“表型派”(pheneticists),有时被叫作“数值分类学派”(numerical taxonomists)。我叫他们“平均距离测量者”。另一派自称“转化的分枝学者”(transformed cladists)。这实在是个糟糕的头衔,因为偏偏这些人都不是分枝学者。“演化枝”(clade)这个词是朱利安·赫胥黎发明的(译按:Julian Huxley,1887~1975,20世纪演化论“新综合”理论的重要健将,“达尔文斗犬”的孙子)。当年朱利安是以演化分枝与演化渊源为它下的定义,绝无疑义。“源自某一始祖的所有后裔”,集合起来就叫“演化枝”。而“转化的分枝学者”最主要的主张就是绝口不谈演化、祖系等概念,偏偏他们要自称什么分枝学者,实在有点儿莫名其妙。他们这么做,全是历史的包袱:一开始他们是不折不扣的分枝学者,后来他们保留了一些分枝学的方法,却抛弃了分枝学的基本哲学与理据。我想我还是叫他们“转化的分枝学者”吧,虽然我实在不情愿。
“平均距离测量者”不只在做分类学研究时拒绝使用演化概念(虽然他们都相信演化是事实)。他们也不假定相似模式必然只是分枝的阶序结构。要是他们认为研究对象中有阶序模式,就会使用寻找阶序模式的方法,不然就不会费心去找。他们会让大自然透露她是否真的有个阶序组织。这可不容易,而且想达成这样的目标门儿都没有,我想我这么说大概是公平的。尽管如此,这个目标实质上与“避免先入之见”无异,值得赞许。他们使用的方法往往很复杂,并涉及高深的数学,即使用来分类非生物(如岩石或考古遗物)也很适当。
他们的分类学研究,要是动物的话,通常一开始就什么都测量。(至于诠释测量到的数值,就得放聪明些,不过这里我不拟深入讨论。)最后将所有测量数值结合起来,算出每个动物与其他动物的相似指数(或者相异指数)。其实你还可以在一个多维空间中,实际看见代表动物的“云”,每朵云都是许多点(每个点代表一种动物)的集合。你会发现大鼠、小鼠、仓鼠等啮齿动物聚在一起。在远方有另一朵云,包括狮、虎、豹、猎豹等猫科动物。这个空间中每一点都是大量测量数据结合后的结果,两点间的距离代表两种动物间的相似程度。狮与虎的距离很小。大鼠与小鼠的距离也很小。但是大鼠与老虎、小鼠与狮子的距离很大。将所有测量项的数值结合起来的工作,通常是以计算机来运算的。这些动物坐落的空间,表面上看来与生物形国度(见第三章)有点儿像,但是在其中“距离”反映的是形态上的而不是基因的相似程度。
平均相似指数(或距离)计算出来之后,下一步就是以计算机程序指挥计算机扫描整组指数,然后设法将它们安排成一个阶序群组模式。不幸的是,关于找出群组的计算方法,一直都有争议。没有一个方法让人一看就觉得是正确的,而使用不同的方法会得到不同的答案。更糟的是,这些计算机使用的方法可能“过于热心”,什么东西都能看出阶序嵌套模式来。距离测量学派(数值分类学)已经有点儿过时了。我的看法是,这只是暂时的现象,流行事物往往会这样,这种数值分类学可不容易报废。我预测它会再度流行。
另一个专注于纯粹相似模式的学派,由自命为“转化的分枝学者”组成。我已经说过,他们给自己取的头衔是有历史渊源的。分类学的“恶言”,主要是从这个学派散发出来的。为了搞清楚这个学派的来龙去脉,我不想遵循通行的做法,从分枝学派的内部谈起。就根本信念而言,所谓的“转化的分枝学者”与专注于纯粹相似模式的学派共通之处较多,就是“表型派”或“数值分类学”,我在前一节称他们为“平均距离测量者”。他们都不想将演化扯入实际的生物分类研究中,不过这样的信念并不一定蕴含对演化概念的敌意。
转化的分枝学者与真正的分枝学者共享的是方法。他们的分类学研究一开始就是以二杈分枝树作为基本模式。他们都特别重视某些种类的特征(例如最近才演化出的特征),认为它们有利于分类学研究,而忽视其他种类的特征(例如古老的特征)。不过他们对这种差别待遇的理据不同。转化的分枝学者与平均距离测量者一样,研究的目的不在发现动物间的系谱关系。他们寻找的是纯粹的相似模式。他们同意平均距离测量者的看法:相似模式是否反映了演化史是另一问题,他们心中并无成见。但是,平均距离测量者会考虑让大自然自己透露她实际上是否有个阶序组织,转化的分枝学者径自假定她的组织就是个阶序结构。对他们来说,事物就是要以阶序的分枝(阶序嵌套)结构来分类的,这像个公理,不容置疑。由于分枝树与演化无关,因此应用范围不局限于生物。根据转化的分枝学者,他们分类动物、植物的方法,用来分类石头、行星、图书馆的书、铜器时代的壶也成。换言之,本章一开头我以(图书馆)书籍分类做例子所发挥的论点—对一个独特的阶序分类系统而言,演化是唯一的合理基础—他们并不同意。
我们说过,平均距离测量者测量每个动物与其他动物的相似程度。他们计算出某个平均相似指数后,才开始以分枝树解释那些指数。可是转化的分枝学者本来是真正的分枝学者,他们与真正的分枝学者一样,一开始就以分枝树思考分类对象的关系。至少在原则上,他们一开始会将所有可能的分枝树都打印出来,分别考虑,选出最佳的一个。
但是,他们在一一考虑那些分枝树的时候,实际上在说什么?所谓“最佳”又是什么意思?每个可能的分枝树对真实世界做了什么样的假定?对真正的分枝学者(享尼希的门徒),答案很清楚。将4种动物联系在一起的15个分枝树,每个都代表一个可能的系谱。这15种可能的系谱中,必然有一个是正确的,不多也不少。每个动物都有祖先,它们各有历史,都是世上发生过的真实事件。要是我们假定每次分枝/分化都是“一分为二”的事件,那么可能的历史有15个。其中14个必然是错的。只有一个才是对的,可以再现真实历史的发生模式。要是8种动物的话,就有135135个可能的系谱,其中135134个必然是错的。只有一个再现了历史真相。将它找出来也许不容易,但是真正的分枝学者至少可以确定一件事:正确的只有一个。
但是那15个(或135135个)可能的分枝树,以及正确的那一个,在非演化世界中算什么呢?答案是:不算什么。[请参考《演化与分类》(1986),作者里德利(Mark Ridley)过去是我的学生,现在是我的同行。]转化的分枝学者拒绝承认“祖先/系”概念。他们认为“祖先”是个脏字眼。但是,他们却坚持分类系统必然是个分枝的阶序系统。那么,要是那15个(或135135个)可能的分枝树不是系谱,它们究竟是什么?他们说不出名堂,只好到古代哲学里摸索,例如拣出某个模糊的观念论概念,说什么这个世界本来就是以阶序结构组织的;或世上每件事都有“冲克”,如阳之有阴。他们从来就没有说得更清楚些。“将6种动物联系在一起的分枝树,共有945种,其中正确的只有一种;其他的必然是错的。”这样有力而明确的论断,转化的分枝学者在非演化世界中是不可能下的。
为什么转化的分枝学者会觉得“祖先”是个脏字眼?(我希望)不是因为世上本就没有所谓“祖先”的事物。而是他们决意不让“祖先”在分类研究中扮演任何角色。如果只谈分类学的实际研究工作,这个立场无可非议。分枝学者不会在系谱上将现生物种摆在“祖先”的位置上,传统的演化分类学者有时倒会这么做。无论什么门派的分枝学者,都把现生动物间的关系当作“表亲”(最多源自同一个“祖父”),谁也不是谁的祖先。这是极为明智的。不过,要是上纲上线,把这个实践法门扩张成针对“祖先”概念的禁忌,就不明智了。须知采用阶序分枝树作为生物分类的基础架构,根本理据就是“祖系话语”。
最后,我想谈谈转化的分枝学派最古怪的面相。话说转化的分枝学者与表型派的“距离测量者”共享一个极为明智的信念,认为在实际的分类学研究中绝不动用演化与祖系假设是个说得通的做法。但是有些转化的分枝学者并不满足,他们极端到硬是断定:演化论必然有问题!这实在太奇怪了,叫人难以置信,但是有些转化分枝学派的领袖人物的确公开表示过对演化概念(特别是达尔文的演化论)的敌意。其中两人是纽约“美国自然史博物馆”的纳尔逊(G. Nelson)与普拉尼克(N. Platnick),他们甚至这么写道:“达尔文演化论,简言之,已经测验过,证实是假的。”我很希望知道那是什么“测验”,更想知道达尔文演化论所解释的现象纳尔逊与普拉尼克想以什么理论解释,特别是复杂的生物适应。
其实转化的分枝学者可不是死抱着《创世纪》的创造论者。对他们的宣言,我的解释是他们对分类学在生物学中的地位,有夸大不实的幻想。他们相信忘掉演化会提升分类学研究的水平,最重要的法门就是绝不使用祖先概念。这也许是对的。同样,其他的生物学家,例如神经科学家,也许会认为思考演化不能帮助研究。神经科学家同意神经系统是演化的产物,但是他们的研究不需要动用这个事实。他们必须懂很多化学与物理知识,但是他们相信在研究神经冲动的场合,达尔文演化论根本不相干。这个立场站得住脚。但是,要是你说因为你在实际的研究过程中不需要动用某个理论,因此那个理论是假的,那就离谱了。误以为自己的研究领域极其重要的人,才会这么说。
即使自己的研究领域极其重要,这样说也不合理。物理学家当然用不着达尔文演化论。他也许会认为生物学比起物理学实在无甚可观。因此,在他看来,达尔文演化论对科学微不足道。但是他不能打蛇随棍上,说什么达尔文演化论因此是假的。可是转化的分枝学派有些领袖人物正是这么做的。读者请留意,“假的”正是纳尔逊与普拉尼克使用的字眼。用不着说,他们的话已经让我在上一章提到过的灵敏麦克风捕捉到了,让他们在媒体上出了不小的风头。最近有一位领袖级的转化分枝学者应邀到我服务的大学(牛津)演讲,结果出席听讲的人数是全年之冠,其他的客座学者都没那么大魅力。原因可想而知。
纳尔逊与普拉尼克是有学术地位的生物学家,又服务于广受尊敬的博物馆,他们的话(“达尔文演化论,简言之,已经测验过,证实是假的”)使创造论者开心,也鼓舞了积极弄虚作假的人,不在话下。我花篇幅讨论转化的分枝学派,全是为了这个。纳尔逊与普拉尼克发表上述评论的论文,收在一本论文集中。里德利为这本论文集写的书评温和地指出,他们俩那样说其实只是想叙述一个事实,就是祖先物种很难摆进分枝分类系统中,可是谁想得到他们只是这个意思?想明确判定某(几)个物种的祖先物种究竟是谁,的确很难;把这个问题搁置一旁,碰都不碰,有充足的理由。但是因此而说出耸动视听的话,诱导其他人相信根本没有祖先这回事,就是亵渎语言,违背真理了。
现在我要去整整我的花园,或找点儿其他事做。