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《大灭绝时代》第八章 森林与树木

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轮生双翼果树(Alzatea verticillata

迈尔斯·西尔曼(Miles Silman)对我说:“树非常了不起。它们这么美,理应得到更多一点赞赏。如果你走进一片森林,注意到的第一件事情就是‘那是一棵大树’或者‘那棵树好高啊’,但是当你想一想这些树的生命历程,想一想所有能让这棵树长到你面前这个阶段的因素,实际上非常美妙。就像是葡萄酒,一旦你开始理解它,它就会变得更加迷人。”说这些话时,我们正站在秘鲁东部安第斯山脉的边缘,在将近4000米高的山顶上。实际上,那里并没有树,只有低矮的灌木,以及极不协调的十来头奶牛用疑惑的目光望着我们。太阳正在落下,一并下落的还有气温。然而在傍晚夕阳的橙色光线中,眼前的景致无与伦比。东方是玉带一样的马德雷德迪奥斯河(Madre de Dios River),它将流入贝尼(Beni)河,然后再注入马代拉(Madeira)河,最终汇入亚马孙河。在我们眼前铺陈开去的是马努(Manǔ)国家公园,世界上最具生物多样性的“热点”地区之一。

“从你视线所及范围内,地球上每9种鸟类之中就有1种生活在这里。”西尔曼告诉我,“而仅仅在我的那几个实验区块中,就有超过1000个物种的树。”

西尔曼和我,还有他的几名秘鲁研究生,早上从库斯科(Cuzco)城出发,刚刚才到达山顶。我们这趟旅程的直线距离只有80公里,但却花了一整天的时间,开着车在蜿蜒的土路上艰难前行。路上迂回绕过了一些泥砖建造的村镇,以及高处山坡上陡得不可思议的农田。我们还看到身着五彩衣裙、戴着棕色礼帽的女人用吊兜把孩子背在身后。在途经最大的一个镇子时,我们停下来吃午餐,还买了四天徒步旅程所需的给养。这之中包括面包、奶酪,以及差不多有一个购物袋那么多的古柯叶。这些叶子只花了西尔曼大概两美元。

站在山顶之上,西尔曼告诉我说,明天早上我们将要走的那条路是古柯之路。古柯种植者会背着古柯叶从山谷中来到安第斯高处的城镇,就像我们所经过的那些。他们从西班牙征服者来到这里时就已经在走这条路了。

在韦克福里斯特(Wake Forest)大学执教的西尔曼称自己为森林生态学家,不过他也愿意被称为热带生态学家、群落生态学家或环境保护生物学家。他的研究生涯最初主要研究森林群落是如何组成的,以及它们是否会一直保持稳定。这项工作使他得以着眼于热带地区的气候在过去的改变方式,并自然而然地让他对这将如何影响我们关于未来气候变化的预测产生了兴趣。他所获得的研究成果带来了进一步启发,令他最终建立了一系列的树木研究区块,那也正是我们将要前去参观的地方。西尔曼的树木区块共有17个,每一个都坐落在不同的海拔高度上,也就有着不同的年平均温度。这就意味着,在马努这个数以百万计的生物多样性世界中,西尔曼的每一个区块都代表着一条本质上不同的森林群落带。

在普通大众的想象中,全球变暖威胁到了喜欢寒冷天气的生物,其中的道理不言自明。随着全世界变得更暖和,极地将随之改变。在北极,永久性海冰覆盖的面积仅是30年前的一半,而30年后则可能全部消失。显然,任何生存在这些冰上的动物,例如环斑海豹和北极熊,都将随着海冰的融化而面临巨大的生存压力。

但是,全球变暖对于热带地区的冲击也将是一样剧烈的——实际上据西尔曼说,甚至将更加剧烈。其中的原因多少要更为复杂,但最基本的一点事实是,大多数的生物物种实际上生活在热带地区。

试想下面这趟纯粹的幻想之旅:某个美好的春日,你站在北极点上。此时的北极仍有不少的冰,不至于让你落入水中。你开始走起来,或者更省事一点,开始滑雪。因为这里只有一个方向可去,所以你只能向南前进,不过却有360条不同经线可选。或许,就像我一样,你住在美国纽约州的伯克希尔(Berkshire),正要前往安第斯山,所以你决定要沿着西经73°的经线向南。你滑啊滑,最终滑了800公里,到达加拿大的埃尔斯米尔岛(Ellesmere)。当然,这一路上你一棵树也看不到,甚至都看不见任何陆生植物,因为你正在横跨北冰洋。在埃尔斯米尔岛上,你还是看不到任何的树,至少没有什么很容易辨认出来的树。岛上生长的唯一木本植物是北极柳,长得还没有你的脚踝高。(作家巴瑞·洛佩斯就曾经写道:如果你在北极地区闲逛久了,你就会最终发现“自己原来是站在一片森林的顶上”。[1])

如果你继续向南,你就会穿过内尔斯(Nares)海峡——如何越过这道海峡现在是件麻烦的事情,不过暂且不去管它——然后,你会横贯格陵兰岛最西侧的尖端,再越过巴芬(Baffin)湾,到达巴芬岛。在这座岛上,也没有什么真的能算得上是树的植物,不过的确能找到一些种类的柳树,贴近地面长成了纠缠的一团。最终,当你旅行了3000多公里之后,就到达了加拿大魁北克省北部的昂加瓦(Ungava)半岛。虽然你仍在树木生长线以北,但只要再向南走400公里,就将到达北方针叶林的边缘。加拿大的北方针叶林面积广大,横跨将近66万平方公里的面积,占了地球上完整保存下来的森林面积的四分之一。然而北方针叶林的生物多样性很低。在数十万平方公里的森林之中,你只能找到约20种树木,包括黑云杉、白桦以及香脂冷杉。

一旦进入美国境内,树木的多样性就开始缓慢提升。在佛蒙特州,你将遇到东部阔叶林。它曾经覆盖了半个美国的土地,而今却只剩下小片的林地,还大多是重新种植的。佛蒙特州差不多有50个物种的原生树,而马萨诸塞州则有大概55种。[2]在你路径稍偏西的方向上,北卡罗来纳州有超过200个物种的原生树。虽然73°经线错过了整个中美洲,但还是不得不提到微型国家伯利兹。这个面积仅相当于新泽西州的小小国家里却有约700个物种的原生树。

西经73°经线在哥伦比亚穿越赤道,然后又穿过了一部分的委内瑞拉、秘鲁和巴西,随后重又进入秘鲁境内。在南纬13°纬线附近,73°经线经过了西尔曼的树木研究区块以西的地区。这些区块加在一起的面积跟曼哈顿岛上的特赖恩堡公园(Fort Tryon Park)差不多大,然而其生物多样性水平却令人难以置信。在那里人们鉴别出1035个树木物种,差不多是加拿大北方针叶林中全部树木物种的50倍。

树木物种的情况同样适用于鸟类、蝴蝶、蛙类、真菌以及其他任何一类你能想到的生物。[3]但有趣的是,其中不包括蚜虫。作为一条总体原则,生命的不同形式在极地地区是极度贫乏的,而在低纬度地区则最为丰富。这种模式用科学的语言来形容就是“多样性纬度梯度”(LDG)。这一点德国博物学家亚力山大·冯·洪堡早就注意到了。他惊讶于热带地区生物多样性的壮观程度,称其提供了“一种变幻多姿的壮丽景象,简直就如同天堂的蔚蓝色穹顶一般”。[4]

“丰富多彩的植被群在地球表面织就的翠绿色地毯并非处处相同。”1804年洪堡从南美洲回来之后如此写道,“有机的植被和活跃的生命力从极地到赤道是逐渐升高的。”[5]时间过去两个多世纪之后,尽管已经有30多种理论被提出来用于解释这种现象,但其确切成因仍旧是个不解之谜。

有一个理论认为,更多的物种生活在热带是因为那里的演化时钟走得更快一些。[6]正如农民在低纬度地区能够获得更多的收成,生物在低纬度地区也能产生更多代。代数越多,基因突变的几率就越大。突变的几率越大,新物种出现的可能性就越大。(另一个与之相关但略有不同的理论认为,这里更高的温度导致了更高的突变几率。)

第二个理论认为,热带之所以有更多的物种,是因为热带的生物对环境更挑剔。如果的确如此的话,对于热带地区而言,最重要的就是要保持温度的相对稳定。因此,热带生物倾向于拥有相对狭窄的温度忍耐力,即便只是像山上与山谷中这种轻微的气候差异也能构建出不可逾越的屏障。(关于这一理论有一篇著名论文,标题是《为什么热带地区的山路更高》。[7])因此,种群更容易被隔离开来,新物种也就容易接着形成了。

不过,还有一种理论在历史上占据了更重要的位置。在这个理论中,热带最突出的特点在于其古老。亚马孙雨林已经存在数千万年了,甚至早在有亚马孙河之前就已经存在了。所以,热带有足够多的时间来让多样性逐渐积累,从而达到今天的结果。与之相对,直到将近2万年前,几乎整个加拿大还覆盖在1600米厚的冰层下,大部分的新英格兰地区也是如此。这就意味着,今天在加拿大新斯科舍省、安大略省或美国的佛蒙特州、新罕布什尔州所发现的每一个树木物种,都是在最近几千年内才迁移到此或返回此地的。多样性是时间的函数这个理论最早由阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士提出。他是达尔文的竞争对手,或者如果你愿意的话,也可以称他为进化论的共同发现者。他曾经评述道,在热带的“演化有着很好的机会”,而在冰川地区的“演化则有着无数的艰难险阻”。[8]

第二天清晨,我们大家都早早爬出了睡袋,想要看看日出。过了一夜,云层从亚马孙盆地那边流了过来。从上面更高的地方看,那云层先是变成粉红色,然后又变成了明亮的橙色。在这个寒冷的黎明时分,我们收拾好了自己的装备,前往那条小路。“在树上挑一片形状有趣的叶子。”当我们下到云层里面时,西尔曼指导我说:“你在几百米之内都能看到这片叶子,但是再远就看不见了。那就是这棵树的整个领域范围。”

西尔曼扛着一把半米多长的弯刀,用来劈开脚下的灌木丛。偶尔他也会在空中挥舞着这把刀,指点着什么有意思的东西:有时是一捧迷你的白色兰花,花朵还不如米粒大;有时是一株蓝莓科植物,结着鲜红欲滴的浆果;有时是一株寄生的灌木,开着明艳的橙色花朵。西尔曼的一个研究生威廉·法范·里奥斯(William Farfan Rios)递给我一片像餐盘大小的叶子。

“这是一个新的物种。”他说道。沿着这条小路,西尔曼和他的学生们已经为科学界发现了30个树木新物种。仅仅这么一个数字,就已经是加拿大北方针叶林物种的一半多了。此外有300多个物种他们怀疑可能是新的,但尚未进行正式的分类。他们甚至还发现了一个新的属。

“这可不像是发现了另一种橡树或是另一种山核桃树。”西尔曼评论道,“这像是发现了‘橡树’或‘山核桃树’。”他们把这个属的树叶送去了加利福尼亚大学戴维斯分校的一位专家那里进行鉴定。然而不幸的是,那位专家很快就去世了,没能搞清楚应该把这个新的分支插在分类学这棵大树上的哪个位置。

虽然此时正是安第斯山的冬天,也是高原的旱季,但这条小路却泥泞而湿滑。它已经被踩成了一道陷进半山腰里的深沟,所以当我们走在其中时,地面实际上是在眼睛的高度。在不少地方,树木跨过小路的上方生长,把它从深沟变成了隧道。我们遭遇的第一处隧道阴暗而湿冷,里面垂坠着树的根须。后面遇到的隧道更长更暗,甚至在大白天也需要打开头灯才能看清方向。我常常感觉到像是进入了一处糟糕至极的仙境。

我们经过了海拔3450米的1号区块,但未做停留。2号区块海拔3200米,最近刚被一次滑坡冲毁了。这其实让西尔曼很开心,因为他很想知道有哪些树会重新占领这块区域。

我们向低处走得越远,森林就变得越茂密。树木不再只是树木,而更像是植物园,表面覆盖着蕨类、兰花和凤梨类植物,还缠绕着藤蔓。有些地方植被过于厚重了,以至于在大地上方的空中又形成了一层土壤,其中又有了新的植物扎根,形成一座悬空的森林。在这里,每一缕阳光和每一块空间都被占用了,资源的竞争无疑非常残酷,几乎就像是可以看到自然选择正在实时发生,“每时每刻”审查着“每一处变异,即便一丝一毫也不放过”。(关于热带地区多样性丰富的另一种理论就认为,是更剧烈的竞争推动了物种走向更加特化的方向,而更为特化的不同生物才能共同生存在同一处有限的空间中。)走在这里,我能听到鸟类的鸣叫,但却极少能看到它们;因为有林木遮蔽,很难看到动物的踪影。

在海拔2950米的3号区块附近,西尔曼取出了装满古柯叶的购物袋。他和他的学生们带的东西在我看来沉重得有点过分:一袋苹果,一袋橙子,一本700多页的鸟类图鉴,一本900多页的植物图鉴,一个iPad,几瓶苯,一个喷漆罐,一整块奶酪,一瓶朗姆酒。西尔曼告诉我,古柯能让沉重的行囊感觉轻一点,还能延缓饥饿感,缓解酸痛感,并有助于对抗高原反应。除了自己的装备,我几乎没有承担别的负重;不过,任何能让我的背包变轻的东西似乎都值得尝试。我抓了一把古柯叶,一撮发酵粉。(要让古柯发挥其药物作用,必须有发酵粉或其他碱性物质的配合。)古柯叶的口感很有韧性,尝起来像是古旧的书页。很快我的嘴唇就变得麻木了,而我的酸痛感逐渐变淡了。一两个小时之后,酸痛感回来了,并且变得更强烈。(此后,我曾经很多次想要那个购物袋。)

午后不久,我们到达了一块小小的潮湿空地。他们告诉我将在这里过夜。这里是4号区块的边缘,海拔2700米。西尔曼和他的学生们以前常常在此宿营,有时长达数周的时间。空地上点缀着一些凤梨,不过都已经被拔下来并且咬过了。西尔曼认为这是一只眼镜熊留下的现场。眼镜熊又称安第斯熊,是南美洲仅存的熊。它们周身黑色或深棕色,眼睛周围一圈则是米色,平常大多在地面上活动。我之前并不知道安第斯山还有熊。这令我不禁想起了那只帕丁顿熊,[9]从“深邃黑暗的秘鲁”来到了伦敦。

西尔曼的17个树木研究区块,每个都有近2平方公里的面积。它们沿着山脊排布的样式有点像是外衣上的一排纽扣。这些区块从山脊的顶部一直延伸到亚马孙盆地中,几乎到达了海平面的高度。西尔曼或他的学生已经把这些区块中树干直径超过10厘米的每一棵树都做了标记,并对这些树进行了测量,鉴定物种,予以编号。4号区块内有777棵树直径超过10厘米,从属于60个不同的物种。西尔曼和他的学生们正准备重新标记所有这些区块,预期要花费几个月的时间。所有已经标记过的树木要重新进行测量,而上次标记之后死亡或新生的树木则要去除或添加进来。他们之间有过像犹太法典式的长久讨论,部分用英语,部分用西班牙语,讨论的内容是关于这次重新标记到底要怎么来做。在我能跟得上的一点点讨论中,有一些是关于不对称性的。一棵树干的截面并不是完美的圆形,所以如果你测量时持握测径器的角度不同,所得到的直径结果也不同。最后,大家决定使用测径器时,它的固定卡钳要放在树干上用红漆喷好的一个点上。

由于海拔高度的差异,西尔曼的这些区块有着不同的年平均温度。举例来说,4号区块的平均气温是11.5℃,而在海拔低了约250米的5号区块,平均气温是13.5℃。因为热带物种往往具有较窄的温度适应范围,这些温度差异转变成了高度的树种差异。在一个区块很丰富的树木物种可能在另一个更高或更低的区块中完全消失不见。

“某些优势物种有着最窄的海拔范围。”西尔曼告诉我,“这就暗示着,令它们在这一范围内成为出色竞争者的优势,却令它们在这个范围之外表现得不那么出色。”以4号区块为例,其中90%的树木物种不同于1号区块中的物种,而后者只不过比前者高了750米。

西尔曼最初设计这些区块是在2003年。他的想法是要不断回来查看,一年又一年,十年又十年,看看会发生什么。这些树木会对气候变化做出什么样的反应?一个可能性或许可以被称为“伯纳姆树林”[10]式的场景:每一个地带的树木会开始向更高处移动。当然,树木本身并不会真的移动,但它们能完成效果的类似,即它们四散的种子能在新的适宜地带长出新的树木。在这一假设之下,4号区块现在能找到的树木物种将会随着气候变暖而出现在更高海拔的地区,例如3号区块,而3号的物种则出现在2号区块,以此类推。西尔曼和他的学生们在2007年完成了第一次普查。他本来是想把这些努力作为一项长期研究计划的一部分,从未想过会在仅仅4年之后就获得任何有趣的发现。但是他的一位博士后肯尼思·菲利坚持要仔细筛查一遍全部数据。结果,菲利的工作揭示,森林在可测量的水平上移动了。

有多种不同的方式来计算迁移的速率,例如以树木的数量计,或者以其分类学的整体计。菲利把树木按属分组。粗略地讲,他发现全球变暖推动树木的各个属以平均每年2.5米的速度向山上爬。但他同时发现,这个平均值能实际代表的物种范围小得令人吃惊。就像是学校课间休息时孩子们分帮结派一样,不同树木的行为也是大相径庭。

以鹅掌柴属(Schefflera)的树木为例,它们属于五加科,有着掌状复合叶,这些叶片围绕着一个中心点排列,就像是手指绕着手掌的排布一样。这个属的成员之一,来自中国台湾地区的鹅掌藤(Schefflera arboricola),又称矮伞树,常常充当室内绿化作物。菲利发现,鹅掌柴属的树木极度活跃,以每年将近30米的惊人速度向着山脊上疾奔。[11]

与之相反的极端是冬青属(Ilex)的树木。这些树的互生树叶往往是光滑的,有着带尖的或锯齿状的边缘。这个属包括原生于欧洲的欧洲冬青(Ilex aquifolium),也被美国人称为圣诞冬青。冬青属的树木就像是课间休息时躺在长椅上的孩子一样。当鹅掌柴向着山上狂奔的时候,冬青只是坐在那儿不动,多少有些迟钝。

任何无法成功应对一定温度变化的物种,或一类物种,都不需要我们去操心它们的命运,因为它们压根就不会存在下去。地球表面上任何一个地方的温度都在持续波动,从白天到黑夜,从一个季节到另一个季节,从未停歇。即便是在冬天与夏天差异极小的热带地区,雨季与旱季的温度还是有着剧烈的变化。生物都发展出了各种不同的方式来应对这种变化。它们或冬眠,或夏眠,或迁徙。它们或者通过喘气来驱散热量,或者通过长出厚重的皮毛来保持热量。蜜蜂通过收缩胸部的肌肉来取暖。林鹳通过往自己的腿上排泄来降温。(在非常炎热的天气里,林鹳向腿上排泄的频率高达每分钟一次。)

在一个物种存世的以百万年计的时间里,起作用的则是长期的气温改变,也就是气候改变。在过去的4000万年里,地球处于一个总体变冷的时期。这一现象背后的原因并不完全清楚。有一种理论认为是由于喜马拉雅山的持续抬高让大量的岩石暴露在化学风化作用中,结果导致大气中二氧化碳水平降低。在这次长期降温开始之前,处于始新世晚期的地球上是如此炎热,以至于几乎找不到任何冰。到了大约3500万年前,全球性的气温降低已经足以导致冰川出现在南极洲。到了大约3000万年前,气温已经下降到了令北极地区的海洋结冰的程度,形成了一个永久性的冰盖。尔后,在大约2500万年前,也就是更新世伊始,地球进入了一个连续冰川期。巨大的冰层推进到了横贯北半球的地步,又过了几十万年之后才融化。

冰河时代的概念最初是于19世纪30年代由居维叶的学徒路易斯·阿加西斯(Louis Agassiz)提出来的。甚至在这个概念已经广为人们接受之后,仍旧没有人能够解释这样一个不可思议的过程是如何发生的。在1898年,华莱士评论道,“我们这个时代最敏锐、最聪慧的学者已经在这个问题上绞尽了脑汁”,但迄今为止仍是“全部徒劳无功”。[12]又过了四分之三个世纪之后,这个问题才得到了解决。现在,人们普遍相信冰河时代始于地球运行轨道的小小改变。而这种改变的原因很多,其中之一是由于木星和土星的万有引力拖拽。这种轨道变化改变了阳光在一年中不同时期内在不同纬度上的分布。当夏天到达纬度最北端的光照量趋于最少时,那里的雪开始堆积起来。这引发了一个反馈循环,导致大气中二氧化碳含量的下降。气温因此下降,又导致了更多冰的堆积,如此往复循环。过了一段时期,地球的轨道周期进入了一个新的阶段,反馈循环开始以相反的方向起作用。冰川开始融解,全球二氧化碳水平提升,反过来冰川融解得更快。

在更新世,这种冰冻-解冻的模式重复了20多次,产生了让世界不断更替的效应。在每一次冰川期内,巨大体积的水结成了冰,以至于海平面下降了近百米。而冰川的巨大重量则压在地球的外壳上,把它压进地幔里去。(在像英国北部和瑞典这样的地区,上一次冰川期之后的地壳回弹过程仍在进行之中。)

更新世的植物和动物如何应对这样的气温振荡?达尔文认为,它们靠的就是搬家。在《物种起源》中,他描述了大量的大陆规模级迁移。

当寒冷袭来的时候,每一个更靠近南方的地带都变得适宜来自极地的生物生存,却不适宜原本生活在这里的温带定居者,后者因此将被排挤掉,而极地的造物则取而代之……当温暖回归时,极地的生物将退回北方,来自更加温带地区的生物则紧随其后。[13]

达尔文这一论断此后被各种各样的实际证据所证实。例如,研究远古甲虫壳的研究人员发现,在冰河时代,即便是微小的昆虫也会迁移数千公里,跟上气候变迁的脚步。(举一个例子,织纹圆胸隐翅虫[Tachinus caelatus]是一种暗棕色小甲虫,今天生活在蒙古国首都乌兰巴托以西的群山之中。在最后一个冰川期中,它们在英格兰地区很常见。)

以其量值来看,如今的气温变化会给接下来这一整个世纪带来影响,其结果与冰河时代的气温振荡不相上下。(如果当今的排放趋势延续下去,安第斯山预期将会变暖5℃。[14])然而即使量值相当,变化速率却大不一样。再说一次,关键在于速率。今天的全球变暖比上一次冰川期结束时,或之前任何一次冰川期结束时的变暖都快了至少10倍。为了跟上这个速度,生物们迁移或适应的速度至少也要快上10倍才行。在西尔曼的区块中,只有像鹅掌柴这样脚下生风(或是根下生风)的树木才能跟得上温度升高的步伐。总共到底有多少个物种移动得足够快,这仍是个没有确切答案的问题。不过,正如西尔曼向我指出的,在接下来的几十年中,我们可能就会知道答案了,无论我们愿意与否。

西尔曼的区块所在的马努国家公园坐落于秘鲁的东南角,靠近其与玻利维亚和巴西的边境,占地面积达到1.7万平方公里。据联合国环境规划署介绍,马努“可能是世界上最具生物多样性的保护区”。许多物种都只能在这个公园内或其周边地区找到。这之中包括了蕨类的多节桫椤树(Cyathea multisegmenta),一种称为白喙霸鹟的鸟,一种叫作芭氏匀棘鼠的啮齿动物,以及一种小小的黑色蟾蜍,名叫马努喙蟾蜍(Rhinella manu)。

在那条小路上度过的第一个夜晚,西尔曼的一名学生鲁迪·克鲁兹(Rudi Cruz)坚持让大家跟他一起出去找马努喙蟾蜍。他上次来时曾经看见几只这种蟾蜍,所以他觉得如果我们努力去找,一定能再找到。我当时刚刚读到的一篇论文介绍了壶菌向秘鲁扩散的情况——而且据文中所说,已经扩散到了马努[15]——但我决定还是不要提这件事。或许野外还有马努喙蟾蜍。如果真是这样,我当然想要亲眼看到一只。

我们绑上头灯,出发沿着小路向山下走,像是一队煤矿工人正在下井一样。夜晚的森林已经变成了一道密不透风的黑暗之墙。克鲁兹在前面带路,他的头灯射出的光柱一会钻进丛林,一会刺入凤梨叶之中。我们其他人则紧随其后。这样走了大约一小时之后,只翻出来几只龙湖蛙属(Pristimantis)的棕色青蛙。过了一阵子,大家伙感到无聊了,开始返回宿营地。克鲁兹拒绝放弃。或许是认为问题出在我们其他人身上,他调头朝着小路相反的方向去了。“你找到什么没有?”每隔一会儿就会有人隔着暗夜对他大喊。

“没呢!”同样的回应重复着。

第二天,经过一场更为晦涩难懂的关于测量问题的争论之后,我们收拾行囊继续向山脊下方走。一次去取水时,西尔曼发现了一丛白莓,其间点缀着看起来像是亮紫色彩带的东西。他鉴定出那是一种十字花科树木的花序,但他从未见过像这样的东西。西尔曼告诉我,这令他想到,那可能代表了一个新的物种。这些花序被夹在报纸中压扁,以便带下山去。一想到我可能亲身经历了一个新物种的发现,即便与自己没有半点关系,我还是感到一种没来由的自豪。

回到那条小路上,西尔曼继续用他的弯刀开路,时不时停下来指点着一些植物学上的有趣现象,比如一棵灌木伸出针状的根从邻居那里偷水什么的。西尔曼谈论起植物来就像是其他人谈论电影明星一样。他向我形容一棵树是何等“魅力十足”。此外还有“兴高采烈”、“疯狂”、“美妙”、“聪明”以及“精彩绝伦”等表述。

下午过了一半的时候,我们走了一段上坡路,开阔的视野中出现山谷对面的另一道山脊。在那道山脊上,树木在纷纷摇动,表明有群绒毛猴正穿越森林前进。大家都停下脚步,想要看它们一眼。当这些猴子从一根枝桠荡到另一根枝桠上时,嘴里还会发出唧唧的噪音,听起来有点像是蟋蟀的鸣叫声。西尔曼拿出了那个购物袋,在众人间传递。

过了一小会儿,我们到达6号区块,海拔2227米。他们就是在这里发现了那个新属的树木。西尔曼挥舞着他的弯刀指给我看。那是一棵看起来再平常不过的树,然而我试着要从西尔曼的角度去看这棵树。它比周围的大多数邻居都要高——或许可以用“高贵”或“端庄”来形容。这棵树的树干光滑而红润,叶序是简单的互生。它从属于大戟科,这个科的成员还有一品红。关于这棵树,西尔曼急于了解得尽可能多一些。这样一来,当一位新的分类学家接手过世那位的工作时,西尔曼就能立即给他寄去所有需要的材料。他和法范过去看看那棵树还能不能找到什么有用的信息,回来的时候拿着一些蒴果,里面包着那棵树的种子,外面的壳像榛子壳一样又厚又硬,但形状要优美得多,就像开花的百合一样。蒴果外面的颜色是深棕色,里面则是沙子的颜色。

那天晚上,我们在日落之后才到达8号区块,并将在这里扎营。我们穿过夜色走了上去,又摸黑架起帐篷,做了晚餐。我大约9点爬进了睡袋,但几个小时之后就被一道光晃醒了。我猜是有人起夜,于是又翻身睡去。早上,西尔曼告诉我,他很惊讶在那样的喧闹之中我居然可以睡得着。原来,夜里有6队古柯种植者拖着沉重的步伐穿过了我们的营地。(在秘鲁,虽然出售古柯是合法的,但所有的收购行为都必须要经过一个称为“ENACO”的政府部门批准,而这项规定是所有古柯种植者们都在极力逃避的。)因为每一队人马都从西尔曼的帐篷边经过,搞得他十分烦躁。最终,他忍无可忍地冲着那些古柯种植者大喊了起来。他自己现在也不得不承认,那不是什么明智之举。

在生态学上,几乎没有什么定律可言。能被所有人一致接受的少数几条定律之中,有一条就是“物种-面积关系”,缩写为SAR。它被称作这个学科中最为接近元素周期表的科学定律。在其最宽泛的阐述之中,物种-面积关系似乎非常简单,几乎是不证自明的。你的研究对象所占的面积越大,你在其中能发现的物种数量就越多。这种规律早在18世纪70年代就由约翰·莱因霍尔德·福斯特(Johann Reinhold Forster)注意到了。他是随库克船长参与其第二次远航的博物学家,也就是不幸撞上大堡礁之后的那次远航。在20世纪20年代,这一定律由瑞典植物学家奥洛夫·阿雷纽斯(Olof Arrhenius)提升到了数值化的高度。(巧合的是,奥洛夫是化学家斯万特·阿雷纽斯[Svante]的儿子,后者在19世纪90年代就证明了燃烧化石燃料会产生一颗更温暖的地球。)这一定律后来在20世纪60年代又被E·O·威尔逊和他的同事罗伯特·麦克阿瑟(Robert MacArthur)进行了进一步的精化和打磨。

物种数量与面积大小之间的关系并不是线性的。不过,这条曲线的变化是可以计算的。通常,这一关系可以用这一方程来表述:S=cAZ,其中S是物种数量,A是面积大小,而cz是常数,依地域不同而不同,也因具体考察的分类学门类的不同而不同,所以并不是通常意义上的常数。这个关系之所以能够成为一个定律,是因为这一比率与具体研究的地形地貌无关。你可能是用它来研究一条岛链上的岛屿,也可能是一座雨林,又或者是附近的州立公园,但你都会发现物种数量的变化遵从同一个不变的等式:S=cAZ。[16]

要思考灭绝的问题,物种-面积关系是个关键。人类对这个世界所做的事情其实就相当于我们正在到处减小A。当然,这只是种简化的理解方式。举例来说,让我们假设有一片曾经占地1000平方公里的草原。让我们再假设这片草原是100个鸟类(也可以是甲虫或蛇)物种的故乡。如果草原的一半因为变成农田或购物中心而消失的话,使用物种-面积关系曲线就可以计算有多少个物种的鸟类(或甲虫或蛇)将会随之消失。粗略来讲,答案是10%的物种。在此,我们需要记住的重要一点是,两者的关系不是线性的。由于要过很长时间才能让这个系统达到一个新的平衡,你不能指望这些物种会立即消失,但你知道事情会朝着这个方向发展。

在2004年,一组科学家决定要用物种-面积关系对全球变暖所引起的灭绝危机做出第一次预估。首先,这个团队的成员收集了当前的数据,包括了超过1000种植物和动物物种。然后,他们将这些物种范围与当前的气候条件做了关联。最后,他们设定了两个极端的场景。其中之一假定所有物种都是迟钝的,就像是西尔曼区块中的冬青。当气温上升时,它们原地不动,因此在大多数情况下,能让它们生活的气候适宜区域不断收缩,甚至在许多情况下减少为零。这种基于“不扩散”场景的推测结果是希望渺茫的。即使变暖维持在一个最低水平上,这支团队预计将有22%~31%的物种会在2050年前被“划定为灭绝”。如果变暖的程度达到那个团队当时所认为的最高可能水平——今天来看是相当低的——到了21世纪中叶,38%~52%的物种将面临消失的命运。

“还有另一种方式可以表述同样的情况。”加利福尼亚大学伯克利分校的古生物学家安东尼·巴诺斯基在这项研究成果中写道,“看看你的周围。在你所看到的生命之中杀掉一半。或者如果你觉得自己很善良的话,就只杀掉其中四分之一。那就是我们所说的情况。”[17]

在第二种更为乐观的场景中,物种都被想象成是高移动性的。在此场景下,当气温爬升时,生物能够占据任何气候条件适于其生长的新地域。但是,仍然会有许多物种因为无处可去而灭绝。当地球变暖时,它们所习惯的条件只不过是消失了而已。(这些“消失的气候”原本大都位于热带地区。)其他物种也会发现它们的领地变小了,因为要跟上气候的变化就必须要向高处迁移,而山顶上的面积总是要比山脚下小。

在这种“全面扩散”的场景中,约克大学生物学家克里斯·托马斯领导的团队发现,在最低水平的变暖假设下,全部物种中也会有9%~13%在2050年前被“划定为灭绝”。在最高水平的变暖假设下,这个数字将是21%~32%。取这两种场景的平均值,考虑中等水平的变暖假设,这个团队得出的结论是:全部物种的24%将走向消亡。

这项研究成果作为封面文章发表在《自然》上。[18]在大众媒体上,研究者们得出的一大堆数字被浓缩成一个。BBC宣称:《气候改变会导致100万个物种的灭绝》。《国家地理》则使用了这样的标题:《变暖将在2050年灭绝100万个物种》。

从那时开始,这项研究就在几个方面受到了挑战。首先,它忽略了生物之间的相互作用。其次,它没有考虑到一个可能性:动植物能忍耐的气候范围或许比它们当前所适应的范围要宽。再次,它只考察了2050年之前的情况,但无论在什么样的未来场景假设之下,变暖的持续时间都将远远超过那个点。最后,它把物种-面积关系应用到了一套全新的、因而也从未接受过检验的条件之下。

由《自然》那篇论文所引发的后续研究近来已经走向了两个不同方向。有一部分研究的结论认为,那篇论文高估了气候变化可能导致的灭绝物种数量;另一部分研究则认为是低估了。托马斯本人承认,对于2004年那篇论文的许多反对意见可能都是成立的。但是他也指出,从那之后提出的所有预测结果都在同一个数量级上。因此,他评论道,“不只是0.01%或1%,而是差不多有10%或更多的物种”将很可能在气候变化中消失。

在最近的一篇论文中,托马斯建议,将这些数字“放到地质学范畴”中去考量才有意义。[19]他在文中写道:气候改变本身“不太可能产生像前五次大灭绝那种规模的物种大灭绝”。然而,“有很大可能性的是,气候改变所导致的灭绝,其规模相当于或超过历史上那些程度稍轻的灭绝事件”。

他就此得出结论:“这些有可能造成的冲击性影响佐证了这样一种观点:我们近来已进入人类世。”

“英国佬就是喜欢把所有东西都用塑料做上标记。”西尔曼告诉我说,“我们认为这有点不够优雅。”这是在小路上的第三天,我们正站在8号区块上,刚刚跨过一道标出区块边界的蓝色胶带。西尔曼怀疑这是从牛津来的同行们的杰作。西尔曼在秘鲁花了很多时间,有时连续长达数月,但是一年中的大部分时间里他并不在这儿。于是,这里可能发生各种他不知道的事情(当然大多数情况下也是他不在意的事情)。例如,在我们这次旅程中,西尔曼在一些区块的树上发现了一些用来接种子的铁丝筐。显然,这些筐是用于科研目的,但没人告诉过他要设置这些筐,也没人征得他的同意,这算是科研侵权。我想象着那些“科研无赖”蹑手蹑脚穿过森林的样子,就像那些古柯种植者一样。

在8号区块,西尔曼向我介绍了另一株“相当有趣”的树——轮生双翼果树(Alzatea verticillata)。轮生双翼果树的不寻常之处在于,该属只有这么一个物种,更不寻常的是,该科也只有这么一个物种。这种树长着纸一样薄的嫩绿色矩形叶子,它的小白花开花时据西尔曼说是一种像烧焦的糖一样的味道。轮生双翼果树能长得非常高,而且在1800米这个特定的海拔高度上是森林里树冠层树木中的优势物种。它同时也是那些似乎坐在原地不动的物种之一。

西尔曼的区块代表了另一种对于托马斯的回应:与其坐而论道,不如起而行之。树木显然远不如动物的移动力强,比如马努地区常见的热带鸟类咬鹃,甚至是壁虱。但是在云雾森林之中,树木搭建了生态系统的架构,正如珊瑚虫搭建了珊瑚礁的架构一样。特定种类的昆虫依存于特定种类的树木,特定种类的鸟类又依存于特定种类的昆虫,就这样一级一级向上构成了食物链。反之亦然:动物对于森林的存续同样至关重要。它们既是授粉器,也是种子的传播者。鸟类还能阻止害虫全面接管森林。西尔曼的工作证明,最起码全球变暖将使得生态群落的架构被重组。不同种类的树木对于变暖的反应是不同的,所以物种之间的联系也将被同时打破。新的联系将就此形成。在这场全球性的架构重组中,某些物种将变得更繁茂。实际上,许多植物都可能会从高二氧化碳水平当中受益,因为这将令它们更容易获得光合作用所需的二氧化碳。而另外一些植物则会落到后面,并最终消失不见。

西尔曼自认为是一个积极乐观的人。这在他的研究中有所反映,至少是曾经有所反映。“我的实验室算得上是阳光型的实验室。”他告诉我说。他曾经公开主张,只要有更好的政策导向和安排得当的保护举措,像非法砍伐、非法采矿、非法放牧这类威胁生物多样性的多种因素都能减小到最低程度。

“就算是在热带地区,我们也知道要如何制止这类事情。”他说道,“我们已经有了更好的政府管控。”

但是,在一个迅速变暖的世界里,“安排得当的保护举措”这种事情,就算不是全然没有实际意义,也肯定是极难实现的。与一队伐木工人不同,你不能强迫气候变化停留在某道界线之内。它对马努地区生命条件的改变肯定也同样发生在库斯科或利马。而且,当有如此之多的物种在移动时,固定在原地不动的保护区并不能对抗物种的消亡。

“在我们强加于物种的压力之中,这一种在本质上是不同的。”西尔曼告诉我说,“对于人类导致的其他形式的扰乱,物种还有空间上的躲避之处。气候却影响着所有的一切。”就像海洋酸化一样,气候也是全球性的现象。或者借用居维叶的话来说,就是一场“发生在整个地球表面的变革”。

那天下午,我们走上了一条土路。西尔曼采集了他感兴趣的各种植物,想要带回实验室去。这些标本都用带子扎在他那个巨大的背包上,让他看起来就像是云雾森林版的苹果籽约翰尼(Johnny Appleseed)[20]。这里刚刚下过雨,太阳已经出来了,一群群黑色、红色、蓝色的蝴蝶在水坑上方盘桓。偶尔会有满载木材的卡车隆隆开过。蝴蝶们躲避不及,于是路面上散落着残破的蝶翼。

我们一直走到几栋供游客住宿的小屋附近。西尔曼告诉我,我们刚进入的这个地区在鸟类爱好者之中非常有名。只是沿着路一直走,我们就看见了彩虹般五彩缤纷的不同鸟类:金唐加拉雀的颜色就像是毛茛;灰蓝裸鼻雀的颜色就像是矢车菊;蓝颈唐加拉雀则像一道炫目的青绿色闪电。我们还看到了一只有着亮红色肚子的银嘴唐纳雀,以及一群以其引人注目的猩红色羽毛而闻名的安第斯冠伞鸟。雄性冠伞鸟的头上长着碟形的冠,刺耳的叫声听起来就像是一群疯子。

在地球历史上的多个时期,今天局限在热带地区生活的生物也曾占据过更为广阔的地域范围。例如在白垩纪中期,即距今1.2亿~0.9亿年前,面包树繁盛的地域一直向北延伸到阿拉斯加湾附近。在大约5000万年前的始新世早期,南极洲也生长着棕榈树,英格兰的浅海地区也有鳄鱼蹒跚而行。简而言之,没有任何理由认为在一个更为温暖的世界中生物多样性会少于一个更为寒冷的世界。与之相反,对于“生物多样性纬度梯度”的某些解释暗示了这样一个可能性:在经过较长的时期之后,一个温暖的世界有着更为多样的生物。不过,在较短的时期内来看,也就是与人类有关系的时间尺度上来看,事情完全是另一个样。

事实上,今天我们身边的这些物种可以说都是适应寒冷的。金唐加拉雀和冠伞鸟都熬过了最后一个冰川期,更不要说冠蓝鸦、主红雀和家燕了。它们及其近亲也都熬过了前面一个冰川期,加上再前面一个,以及前面更多个冰川期,一直到250万年前。在更新世的大部分时间里,气温都比现在低得多,地球轨道周期的节律也比现在慢,所以导致冰川期持续的时间远远长于冰川间隔期。因此,演化的天平更倾向于有能力应对冬季环境条件的生物。与此同时,在这250万年间,能够应对高气温并不会带来任何竞争优势,因为天气从未变得比现在热多少。在更新世的波峰与波谷中,我们目前处于一个波峰顶端。

想要找到比今天更高的二氧化碳浓度(以及相应更高的全球气温),我们要回溯相当久远的历史,或许要直到中新世中期,约1500万年前。[21]很有可能到21世纪末的时候,二氧化碳水平将会达到自始新世在南极洲长出棕榈树(大约5000万年前)之后从未达到过的高度。今天的生物物种是否仍旧拥有那些令其祖先得以在远古那个温暖世界中繁盛的性状?这个问题目前还不可能有答案。

“要让植物耐受温暖的气温,有各种不同的办法。”西尔曼告诉我,“它们可以制造出特殊的蛋白质,可以改变自身的代谢,诸如此类。但是热耐受的代价可能很大。而且我们预计未来将会达到的高温,在过去几百万年里都没有出现过。所以,真正的问题在于:动植物在如此悠长的时期中是否一直保持着那些代价很高的性状特征?要知道,这是长得足以让哺乳动物大多数辐射物种产生而又消失的一段时期。如果它们的确保持着那些性状,那么我们将有可能收获一份惊喜。”但如果它们没有保持着呢?如果因为在几百万年的长久时期里,这些代价很高的性状特征都无法给它们带来优势,因此已经被它们丢弃了呢?

“如果进化论按照它通常的方式来起作用的话,”西尔曼说,“那么大灭绝的场景——我们不管它叫灭绝,而是会用一个更委婉的漂亮说法,叫‘生态性缩减’——那场景看起来就会像是世界末日。”


[1] Barry Lopez,Arctic Dreams(1986;reprint,New York:Vintage,2001),29.

[2] Gordon P.DeWolf,Native and Naturalized Trees of Massachusetts(Amherst:Cooperative Extension Service,University of Massachusetts,1978).

[3] John Whitfield,In the Beat of a Heart:Life,Energy,and the Unity of Nature(Washington,D.C.:National Academies Press,2006),212.

[4] Alexander von Humboldt and Aimé B onpland,Essay on the Geography of Plants,edited by Stephen T.Jackson,translated by Sylvie Romanowski(Chicago:University of Chicago Press,2008),75.

[5] Alexander von Humboldt,Views of Nature,or,Contemplations on the Sublime Phenomena of Creation with Scientific Illustrations,translated by Elsie C.Otté and Henry George Bohn(London:H.G.B ohn,1850),213-217.

[6] Many theories of the latitudinal persity gradient are summarized in Gary G.Mittelbach et al.,“Evolution and the Latitudinal Diversity Gradient:Speciation,Extinction and B iogeography,”Ecology Letters 10(2007):315-331.

[7] Daniel H.Janzen,“Why Mountain Passes Are Higher in the Tropics,”American Naturalist 101(1967):233-249.[这篇论文标题中的“山路更高”暗指热带山区的动植物要跨越气候或地理隔绝更为困难。——译者]

[8] Alfred R.Wallace,Tropical Nature and Other Essays(London:Macmillan,1878),123.

[9] 英国儿童文学中的著名虚构角色。——译者

[10] “伯纳姆树林”(Birnam Woods)是莎士比亚戏剧《麦克白》后半部分中推动故事发展的关键情节之一。在剧中,女巫召唤的亡灵告诉因弑君而不安的麦克白:只有当伯纳姆的树林向邓西嫩的高山移动时他才会被击败。后来,讨伐麦克白的军队在伯纳姆砍下树木用于伪装前进,从而使预言应验。——译者

[11] Kenneth J.Feeley et al.,“Upslope Migration of Andean Trees,”Journal of Biogeography 38(2011):783-791.

[12] Alfred R.Wallace,The Wonderful Century:Its Successes and Its Failures(New York:Dodd,Mead,1898),130.

[13] Darwin,On the Origin of Species,366-367.

[14] Rocío Urrutia and Mathias Vuille,“Climate Change Projections for the Tropical Andes Using a Regional Climate Model:Temperature and Precipitation Simulations for the End of the 21st Century,”Journal of Geophysical Research 114(2009).

[15] Alessandro Catenazzi et al.,“Batrachochytrium dendrobatidis and the Collapse of Anuran Species Richness and Abundance in the Upper Manú National Park,Southeastern Peru,”Conservation Biology 25(2011):382-391.

[16] 很重要的一点是,z总是小于1,通常在0.20~0.35之间。

[17] Anthony D.Barnosky,Heatstroke:Nature in an Age of Global Warming(Washington,D.C.:Island Press/Shearwater Books,2009),55-56.

[18] Chris D.Thomas et al.,“Extinction Risk from Climate Change,”Nature 427(2004):145-148.

[19] Chris Thomas,“First Estimates of Extinction Risk from Climate Change,”in Saving a Million Species:Extinction Risk from Climate Change,edited by Lee Jay Hannah(Washington,D.C.;Island Press,2012),17-18.

[20] 本名约翰尼·查普曼,19世纪初期的美国传教士,因在俄亥俄州和印第安纳州广泛种植和管理苹果园而被当成平民英雄。——译者

[21] Aradhna K.Tripati,Christopher D.Roberts,and Robert E.Eagle,“Coupling of and Ice Sheet Stability over Major Climate Transitions of the Last 20 Million Years,”Science 326(2009):1394-1397.